ニムファ

ニムファ
巣にいるメス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	スズメバチ科
亜科:	ポリスティナエ
部族：	ポリスティーニ
属:	ポリステス
種：	P. ニンファ
二名法名
ニムファ （キリスト、1791年）
同義語
ベスパ・ニンファ （キリスト、1791年） ベスパ ディアデマ (ラトレイユ、1802) Polistes opinabilis (コール、1898) アシナガバチ (Guiglia、1944 年) アシナガバチ ( Polistes nimpha irakensis) (Gusenleitner、1962)

Polistes nimphaはヨーロッパ全土に生息する真社会性の アシナガバチで、特にトルコ、フィンランド、エストニア、ラトビアで目撃されています。 ^{[1] [2]また、}北アフリカ、パキスタン、イラン、インド（特にジャンムー・カシミール州とヒマーチャル・プラデーシュ州北部）、カザフスタン、モンゴル、中国でも見られます。 ^[3]これらの地域の気候は、冬は比較的寒く雪が多く、夏は通常暑く乾燥しており、ステップ植生が見られます。 ^[4] Polistes nimpha のコロニーは比較的小さく、簡単に操作できます。 ^[5]

Polistes属は形態的および行動的に均一であることで知られている。Richards (1973) はPolistesの世界的分類を初めて提案した。^[5] Polistinaeは熱帯に広く分布しており、スズメバチ科の中で最も多様性のある亜科である。Polistes 属は広範囲に分布し、北アメリカからユーラシアまで生息している。Polistes属の仲間は、黒と黄色のさまざまな色彩パターンを示す。Polistes nimpha は、その近縁種であるPolistes dominulaよりも一般に黒っぽい模様をしている。色彩特性を比較することで、近縁種のPolistes種を区別することができる。 ^[2] Polistes属のスズメバチ( Latreille、1802) は、社会性昆虫の代替表現型を研究するための良い例である。コロニーのサイズが小さく、巣にアクセスしやすく、攻撃性が中程度であるため、総合的に研究することができる。^[6]

Polistes nimpha はPolistes dominulaに比べて通常より黒い模様があるが、 Polistes nimphaとdominulaの雌を形態学的に区別することは非常に難しい。雌では、頬骨部（大顎と複眼の間）の色は黄色で、第 6 腹部胸骨は黒色である。雄では、頭楯（頭の前部の広い板）に側隆起があり、触角節の先端は黒色である。^[1] Polistes nimphaの 毒腺には楕円形の筋肉質の毒嚢がある。針の先端は頂点で中央に向かってカールしており、触肢は針よりも短い。末端の触肢はしっかりとした羽毛で覆われている。^[7]

巣はベージュとグレーで、濃いグレーの線が入っています。大きさは様々で、8.5 cm × 9.6 cm (3.3 in × 3.8 in) から 3.8 cm × 5 cm (1.5 in × 2.0 in) まであります。中央の巣房は地面の形態に応じて配置されています。^[8] Polistes nimpha は通常、木に巣を作りますが、時には空洞に巣を作ります。巣は、樹脂質の小花柄 1 枚と、膜で覆われていない櫛で構成されています。^[4] Polistes の巣には膜がないため、巣の内部の温度は維持されません。したがって、外部の温度は、子孫の発育に必要な温度と一致している必要があります。^[1]

この種は、口からの分泌物と紙パルプと呼ばれる植物繊維の混合物を使用して巣を作ります。風化した木材やその他の資源から採取したこれらの噛み砕かれた植物繊維が巣を構成します。繊維は巣の場所に近い場所から集められます。口からの分泌物は、雨や風化に対する巣の耐久性を保証します。最終的には、噛む期間が巣の紙の吸収性を決定します。パルプの噛み砕く期間は、個々のコロニー間で異なる場合があります。

巣も有機物と無機物から構成されており、窒素は口内分泌物の生成に使用され、酸素、炭素、ケイ素、カルシウム、アルミニウム、カリウム、鉄は巣の破片や壁の中に含まれています。巣の構築に取り入れられるタンパク質の量は、環境条件によって異なります。同様に、巣に使用される口内分泌物の量は、巣が降雨にさらされる量と正の相関関係にあります。^[4]

ニムファハチは、低地で比較的温暖な未耕作地を好みます。^[1]このハチは、植物、屋根や建物の軒下、閉鎖された場所に巣を作ることを好みます。1匹のメスの創始者だけがいるコロニーは植物上に生息しますが、2匹以上のメスの創始者がいるコロニーは通常、覆われた保護された場所に生息します。^[8]

コロニーは半生殖型と多生殖型のいずれかである。半生殖型のコロニーには創立者となる雌が 1 匹いるが、多生殖型のコロニーには創立者となる雌が 2 匹以上いる。^[8]生殖能力のある創立者となる雌は冬を越し、5 月初旬に巣を作る。創立者となる雌は第一世代の働きバチを育て、6 月前半に出現する。夏の間にコロニーは成長し、働きバチの飼育から有性バチの飼育に切り替わる。有性バチとなる個体には雄と将来の創立者となる雌が含まれる。8 月には雄バチが大量に出現し、その後にのみ将来の創立者となる雌バチが出現する。コロニーは晩夏に崩壊し始め、秋を通じて衰退する。生殖個体が交尾すると、雄バチと働きバチは死ぬ。秋の終わりまでには、将来の創立者となる雌バチだけが冬を越し、6 月に再びこのサイクルを開始する。^{[9]トルコで発見された} Polistesのコロニーは一化性（1年に1回子孫を残す）であることがわかっています。Polistes nimphaのコロニーは小さく、平均して1コロニーあたり100匹未満の働きバチがいます。^[4]

働きアリの専門化は、年齢に関連した多元性により起こる。働きアリは、コロニー内での年齢に応じて特定の機能を担う。Polistes nimphaにも、収集する者と利用する者の、専門化した採餌者がいる。採餌者は、食物 (獲物と花蜜) と建築資材 (木材パルプと水) を巣に持ち込み、働きアリに与える。個々の採餌者は、活動期間中、1 種類または両方の荷物オプションを運ぶことがある。ただし、採餌者が別の種類の荷物に切り替える場合、通常は同じ機能グループ (食物または網材料) に属する。働きアリは 3 つの機能グループに分けられる。この区分は、餌探しと取り扱いの専門化に基づく。最初のグループは建築者で、建築よりも狩りを好み、タンパク質の多い食物を他の個体に渡す傾向がある働きアリ。2 番目のグループは獲物採餌者で、建築資材を運ぶが、獲物を他の働きアリに渡さない働きアリ。3 番目のグループには、巣内の活動のみに従事する非採餌働きアリが含まれる。能動的な建築者は、労働者の優位構造を確立し維持することに関与している。食料は個々の採餌者間で共有されるが、建築資材と水は最初にそれらを持ち込んだ個人のみが使用する。^[10]

巣作りの行動とプロセスは、採餌アリが巣作り場所まで紙の材料を運ぶこと、創建アリがその場所を移動しながら腹部を振ったり掴んだりする動作を見せることがあること、創建アリが材料の全部または一部を掴むこと、そして葉柄、巣の基部、または巣壁の構築から構成される。創建アリは、紙の塊を大あごにくわえたまま腹部を振る。創建アリはこの振る動作を、紙を塗布するのに適した場所が見つかるまで続ける。創建アリは、巣に材料を運んできた採餌アリから巣の材料（一部または全部）を奪うことがある。この特定の行動は、より大きな巣を占める創建アリによく見られる。創建アリは、働きアリが卵を産もうとするときはいつでも、働きアリに対して支配的な行動を示すことがある。これが起こると、働きアリの翼の先端が創建アリの攻撃的な攻撃によって損傷を受ける可能性がある。^[10]

メスは冬眠後、新しい巣を作る前に軒下に引っ込むことが多い。巣は冬の間に破壊される可能性が高いため、創設者メスは親の巣に避難することがある。この引っ込みは、植物や止まり木の上に作られた巣ではなく、保護された巣である可能性が高い。創設者メスはきょうだいであるため、母親の巣に戻ることで、新しいコロニーを作る前に一緒になることができる。この親近性現象は、創設者メスが春にコロニーを確立する方法を導き、また、誰の近くに巣を作るかにも影響を与える。メスの相対的な生殖能力は、コロニーが多生殖性か半生殖性かを決定する役割を果たしている可能性がある。^[8]創設者メスは最初の巣が破壊された場合、それを再建するか、外来のコロニーに加わる。創設者メスの15％以上が、1回だけではなく2回交尾する。創設者メスは表現型において他の世代のメスと異なる。これは、集団が環境に適応した結果である。効率的な創始者は羽化に有利であるため、種全体の適応に貢献する。メスの周囲の環境は、最終的にその表現型の変化に影響を与える。これらの影響の例としては、長期間の雨の降らない時期、寒い冬、捕食者や寄生者などが挙げられる。新世代の創始者の表現型の変化は、遺伝的変化によって引き起こされることもある。たとえば、個体群密度や幼虫の食生活は、スズメバチの個体の成功に影響を与える可能性がある。特定の生息地が不規則で予測不可能であればあるほど、将来の創始者で表現型の変化がより多く起こる。したがって、Polistes nimpha は気候変動に非常に敏感であると推測できる。^[6]

創設行動の違いから、ジェネラリストとスペシャリストの2種類の創設メスを識別できる。ジェネラリストは最初に巣を作る場所を見つけるメスである。ジェネラリストは他の創設メスを引き寄せることができるが、捕食者を引き寄せやすい。これらの先駆的なコロニーは、寄生蜂のL. argiolus、スズメバチのVespa clubbro、アリなどの昆虫食の攻撃を最初に受ける。後から巣を作り、別々に、または大きな集団の端にコロニーを作るメスは、昆虫食の攻撃をそれほど受けず、たいていは後から侵入される。一方、スペシャリストは、すでに作られた巣の近くに巣を作ることを好むメスである。スペシャリストが最初のグループの創設メスのコロニーに加わった場合、スペシャリストは従属的な立場になる。^[11]

メスの識別に関する研究
創始者の表現型の多様性に関する研究論文で、ルシナとオルロヴァは、Polistes nimpha のメスの 2 つのグループは表現型的に区別可能であると示唆している。ジェネラリストは好条件で飼育された非寄生個体と識別され、スペシャリストは栄養不足の条件で飼育された寄生メスと識別される。寄生個体は非寄生メスよりもサイズが小さく、中盾の色素が薄い。また、働きバチの個体数と創始者の色素沈着には相関関係があるようで、コロニー内の働きバチの数が多いほど、創始者の中盾の色素が濃くなる。^[11]

晩夏には、オスは狭い縄張りを巡回し、防衛する。通常、オスは頭を葉の上端に向けて着地する。次に、腹部の腹側を引きずりながら円を描いて回転し、最後に頭を反対方向に向ける。回転方向はどのスズメバチでも同じで、通常はその後に後肢と腹部を掃除する。この動きによって、縄張りの止まり木に性フェロモンを撒くことができるのかもしれない。オスの胸骨腹部皮下組織にある外分泌腺は、さまざまな排泄物の生合成と貯蔵の場である。これらの分泌腺は、忌避剤、メスの毒、オスの性フェロモンなど、幅広い物質の生成に関与している。^[12] 定住しているオスは、他のオス、ハエ、他の昆虫、さらには草の茎の先端に付けられた紙の模型など、縄張りの近くを飛ぶものすべてを攻撃します。縄張りを持つオスは侵入者の頭と脚を襲って噛み、触角と脚に永久的な障害を引き起こすことがあります。オスは攻撃する前に攻撃的な姿勢を取ることがあり、下顎を開き、翼と触角を上げます。突き合いをするスズメバチは通常空中でホバリングし、隣接する縄張り間の戦いは非常に一般的です。オスのPolistes nimphaの縄張りは純粋に象徴的なもののようで、脊椎動物のレックや多くのハチのフェロモンでマークされた場所に似ています。^[13]

雌探しは、 Polistes nimpha の生息地の限られた部分に集中している。雄は大群で集まり、交尾が行えるように地面から高く飛んだり、冬眠場所の近くに止まって未受精の雌を待ったりする。こうした場所の基準は、巣へのアクセスのしやすさ、適切な冬眠場所、採餌場所、丘の頂上、ランドマーク、その他の環境的必要条件によって決まる。雄は特定の温度と断熱条件下で着陸する。雲が太陽を覆っている場合、スズメバチは生け垣を離れ、太陽が戻ったときに戻ってくることがある。^[13]雄が腹部胸骨、大顎、および/または脚をさまざまな止まり木にこすりつけるのはよくあることである。この行動はフェロモン放出と関連しているようで、匂いマーキングとして機能すると解釈されている。9 月から 10 月にかけて、雄は囲いの低い壁、柵、または低木や木の生け垣に集まり、選択した止まり木を守り、匂いマーキングを行う。彼らは枝の表面に腹胸骨を円を描くようにこすりつけて痕跡を残す。個体の縄張りの境界は必然的に重なり合い、オスの密度と攻撃性に応じて異なる。Polistes dominula の行動とは対照的に、Polistes nimpha には代替戦略の証拠や個体間の目立ったサイズの違いは見られない。Polistes nimpha の配偶者探し戦略は、休息と匂いマーキングという 2 つの場所の複合体を組み込んでいる。このネットワーク内を移動するために、この種はよく発達した空間記憶を必要とする。ランドマークや止まり木は「ホットスポット」と見なすことができる。なぜなら、個体はそれらの場所で受容的な配偶者に遭遇する可能性が高くなるからである。^[14]

Latibulus argiolus (Rossi) (膜翅目、ヒメバチ科) およびElasmus schmitti (Ruschka) (膜翅目、ヒメバチ科) は、 Polistes nimphaに有害な寄生バチである。Latibulus argiolusの寄生は、幼虫の細胞縁の表皮に楕円形で傾斜した淡黄色または淡橙色の残骸があることで判断できる。Elasmus schmittiの寄生は、蛹化前の寄生バチの胎便とともに、細胞内に暗灰色の覆いがある。どちらの寄生バチも 2 世代で発生し、第 1 世代の雌は 5 月末から 6 月中旬にかけて宿主の巣に寄生する。第 2 世代は 7 月中旬から 8 月初旬にかけて宿主の巣に寄生する。どちらの寄生バチもコロニーのクラスターで多く見られ、通常は大きな巣に寄生する。寄生バチの数が多いと、宿主コロニーはより早く寄生バチに侵される。働きバチの出現前に寄生バチの侵食が起こると、宿主の個体群密度は大きな影響を受ける。したがって、巣の空間分布や季節的要因は、コロニーの発達や寄生バチに対する脆弱性に影響を与える。Polistes nimpha は寄生バチと共存することがあるが、この安定性は、彼らのライフサイクルの年間変化や、捕食の強度に直接影響を与える可能性がある宿主の生息地のさまざまな特徴に依存する。寄生バチが種全体の個体群に与える影響は、Polistes nimphaの防御行動だけでなく、寄生バチの種内および種間競争にも依存する。^[15]

Polistes nimphaは寄生蜂だけでなく、寄生蜂L. argiolus、スズメバチVespa clubbro、アリなどの昆虫食動物の餌食にもなります。^{[11]プレオメトロティックコロニーは}無脊椎動物の捕食者からよりよく保護されており、巣が破壊されても通常は巣を再建できます。スズメバチのライフサイクルで最も脆弱な時期は、巣作りから働き蜂の出現までの間です。^[6]

• 「巣の温度調節をするPolistes nimpha」。2013年2月22日 – YouTube経由。