インシシボサウルス(「切歯トカゲ」)は、現在の中国にあたる地域の白亜紀前期に生息していた、小型で恐らく草食性の獣脚類恐竜の属である。最初に記載された標本(2002年に徐らによって記載)であるIVPP V13326は、遼寧省西部の北票市近郊の四合屯地域の義県層(河川性の陸家屯層)(約1億2600万年前のバレミアン期[1])の最下層から収集された頭蓋骨である。この恐竜の最も重要で非常に珍しい特徴は、草食性または雑食性の生活様式に適応していたと思われることである。この恐竜は、齧歯類に似た目立つ前歯を持ち、その摩耗パターンは草食恐竜によく見られることからその名が付けられた種小名のgauthieriは、系統分類法の先駆者であるジャック・ゴーティエ博士にちなんで名付けられました。 [ 2 ]
XuらによるIncisivosaurusの最初の記載では、長さ約10cmの頭蓋骨が、オヴィラプトロサウルス類の中で最も完全な歯列を保持していることが示されました。彼らの系統解析では、 Incisivosaurusはオヴィラプトロサウルス類の基部に位置し、Caudipteryxやオヴィラプトル類よりも原始的であることが示されました。2004年にOsmolskaらが行ったその後の研究では、 Incisivosaurusの特徴的な骨格の特徴が記述されました。これには、頭蓋骨の全長のおよそ半分を占める長い吻部、長い窓(開口部)を持つ細長い下顎、そして特徴的な大きくて平らな前歯が含まれます。これらの独特な特徴に加えて、Incisivosaurusはより典型的なオヴィラプトロサウルス類と多くの特徴を共有しており、このグループに分類されています。多数の歯(進化したオヴィラプトル類のほとんどは歯がなかった)などいくつかの特徴から、この恐竜は同グループの原始的なメンバーであったことが示されており、頭蓋骨のいくつかの特徴は、おそらく草食であった別の獣脚類グループであるテリジノサウルス類との関連性を裏付けている。[ 3 ]
2009年にホロタイプの頭蓋骨がスキャンされ、3次元で分析された。その結果、インシシボサウルスは、後のオヴィラプトロサウルス類よりも頭蓋骨の気腔が鳥類に似ていないことが示された。また、インシシボサウルスは、オルニトミモサウルス類と同様に、嗅覚葉が縮小し、視葉が拡大していることも判明した。オヴィラプトロサウルスの最も鳥類に似た特徴は、鳥類との収斂進化によるものかもしれないと示唆された。[ 4 ]

2010年に、羽毛のあるオヴィラプトロサウルス類の標本2体が記載され、どちらにも羽毛の痕跡が保存されていた。これらの標本(どちらも幼体だが、一方はもう一方よりも成熟に近い)は、羽毛が近縁種のカウディプテリクスに似ており、手と尾には長い(左右対称の)羽弁のある羽毛があり、体の残りの部分はより単純な綿毛状の羽毛で覆われていることを示した。当初はシミリカウディプテリクスの標本と解釈されたが、後の研究では、代わりにインシシボサウルスに分類される可能性があることが示唆された。[ 5 ]
2つの義県標本に保存されている羽毛の性質は、2つの羽毛標本を記述した徐氏らの見解では、年齢とともに変化しているように見えた。最も若い標本では、尾羽に比べて初列風切羽(手に付着している羽)が比較的短かった。より年長の標本では、初列風切羽は尾羽と同じ長さで、次列風切羽(前腕に付着している羽)も存在していた。[ 6 ]初列風切羽は尾羽よりも成長が遅く、動物が成熟に近づくまで同じ大きさにならず、次列風切羽はこのより成熟した段階になるまで全く現れなかった可能性がある。これは、翼の羽毛は若い頃にはほとんど役に立たず、成熟して初めて完全に発達したことを示唆している。[ 6 ]
さらに、最も若い標本の羽軸のある羽は、先端を除いて羽枝がなく、代わりに一枚のシートで構成されているように見えた。[ 6 ] Xuらは、2つの標本の羽の著しい違いは主に年齢に関連していると解釈した。彼らは、孵化したばかりの雛は現代の鳥のように生まれた時の綿毛で覆われていたと推測した。動物が成長するにつれて、綿毛は手と尾の羽軸のある羽根状の羽に置き換わるが、リボン状で原始的な形をしており、Confuciusornis、Epidexipteryx、および一部のエナンティオルニス類の尾羽に似ている。これらの羽は動物が成長するにつれて換羽によって失われ、より現代的な羽枝のある羽に置き換わる。初列風切羽は尾羽よりも成長が遅く、動物が成熟に近づくまで同じ大きさには達せず、次列風切羽はこのより成熟した段階まで全く現れない。これは、翼の羽毛が幼少期にはほとんど役に立たず、成熟するにつれて完全に発達したことを示唆している。[ 6 ]

しかし、羽毛発達の専門家であるリチャード・プラムは、2010年11月に学術誌「ネイチャー」に寄せた書簡の中で、上記の羽毛の解釈に異議を唱えた。プラムは、幼鳥の羽毛に見られるリボンのような構造は、換羽中の羽軸羽毛と一致すると指摘した。現代の鳥類では、羽軸羽毛と呼ばれるケラチンで覆われた固い管に包まれた羽毛包から新しい羽弁羽が生えてくる。通常、この管の先端が最初に脱落し、化石に見られるものと同じ構造が残る。その後、羽毛全体が完全に発達すると、鞘の残りの部分が脱落する。プラムはまた、徐氏とそのチームと同様に、オヴィラプトロサウルスの羽毛の構造は、リボン状の尾羽を持つ他の先史時代の鳥類とは根本的に異なると指摘した。他の種では、リボン部分は羽軸、つまり羽の中央の羽軸が平らに広がり、先端で羽枝が広がっていることによって形成される。しかし、化石標本では、「リボン」のような部分は羽弁の先端と同じ幅である。これは、羽毛が換羽する過程で見られるものと一致する。プルムは、この標本は動物の加齢に伴う羽毛の形状変化の一例ではなく、羽毛の換羽を示す最初の既知の化石証拠であると結論付けた。[ 7 ]
プルム氏はまた、現代の鳥類では尾羽はオヴィラプトロサウルスの標本のように同時にではなく、順次換羽すると指摘した。しかし、現代の鳥類が順次換羽するのは、ペンギンを除いて、換羽中も飛行能力を維持する必要があるためである。オヴィラプトロサウルスのように飛行能力の出現よりも原始的な系統では、これは問題にならず、原始的な羽毛獣脚類の翼と尾羽はすべて同時に換羽し、飛行する鳥よりもペンギンに似ていた可能性がある。[ 7 ]
しかし、Xuら(2010)は、前世代の羽毛が全く存在しないため、換羽の証拠とされるものは問題があると反論し、羽毛が大きすぎて「ピンフェザー」とは考えられないと示唆した。[ 8 ]他の著者らは、標本が中期から後期の未成熟段階を表している可能性があると考えたが、構造が「ピンフェザー」を表していないというXuら(2010)の回答に同意した。[ 9 ]


インシシボサウルスとその潜在的な同義語であるプロタルカエオプテリクスは、パラベスとその近縁種に関する2014年の研究の系統解析に含まれていた。重み付けなしの系統樹では、インシシボサウルスはプロタルカエオプテリクスの姉妹群として示され、そのグループは最も原始的なオヴィラプトロサウルス類であった。しかし、重み付けされた両方の解析では、プロタルカエオプテリクスが最も原始的なオヴィラプトロサウルス類であり、インシシボサウルスは次に最も基底的なオヴィラプトロサウルス類であることが判明した。TNTを使用した重み付けされた系統樹の1つを以下に示す。[ 10 ]
インシシボサウルスの咬合力に関する2022年の研究では、シティパティ、カーン、コンコラプトルなどの他のオヴィラプトロサウルス類との比較から、インシシボサウルスは体重の33倍のオルニトミモサウルス類に匹敵する非常に強い咬合力を持っていたことが示唆されている。オヴィラプトロサウルス類に見られる中程度の顎の開きは草食性を示しているが、オルニトミモサウルス類やテリジノサウルス類など、同環境の他の草食獣脚類よりもはるかに硬い植物を食べていたことは明らかである。調査によると、オヴィラプトロサウルス類は、体サイズと顎の機能の両方においてニッチ分割に参加した、強力な咬合力を持つ汎食性または特化型の動物であった可能性がある。[ 11 ]
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