昆虫の冬の生態

昆虫の冬の生態学では、昆虫の越冬生存戦略について説明します。昆虫の越冬生存戦略は、多くの点で、哺乳類や鳥類など他の多くの動物よりも植物の戦略に似ています。体内で熱を生成できる動物 (内温性) とは異なり、昆虫は熱の供給を外部から得る必要があります (外温性)。したがって、冬の天候に耐える昆虫は、凍結を耐えるか、凍結を回避するための他のメカニズムに頼る必要があります。酵素機能の喪失と、日常的な低温による最終的な凍結は、冬の間、これらの生物の生存を脅かします。当然のことながら、昆虫は、そうでなければ生存できない場所で、冬の厳しい気温に対処するためのさまざまな戦略を進化させてきました。

昆虫類は代謝的に十分な熱を生成できないことに対する解決策として、冬を生き延びるための 2 つの大まかな戦略を発達させてきました。渡りとは、脅威となる気温を完全に回避することです。渡りの代わりの方法は、通常の生息地の寒さに耐えることです。昆虫の耐寒性は、一般に、凍結回避と凍結耐性の2 つの戦略に分けられます。

昆虫の渡りは鳥の渡りとは異なります。鳥の渡りは各個体が双方向に往復する動きですが、昆虫の場合は通常そうではありません。昆虫の寿命は（一般的に）短いため、旅の片道を完了した成虫は、帰路で次の世代の個体に置き換えられることがあります。その結果、無脊椎動物の 生物学者は、このグループの生物の渡りを次の 3 つの部分に再定義しています。

1. 出生部位から遠ざかる持続的な直線運動
2. 運動前と運動後の特異な行動
3. 動きに伴う体内のエネルギーの再配分

この定義により、昆虫の集団移動を渡りとみなすことができます。おそらく最もよく知られている昆虫の渡りは、オオカバマダラの渡りでしょう。北米のオオカバマダラは、毎年8月から10月頃にかけて、はるか北はカナダから南はメキシコや南カリフォルニアまで渡りをします。ロッキー山脈の東側の個体群はメキシコのミチョアカン州で越冬し、西側の個体群はカリフォルニア中央沿岸部のさまざまな場所、特にパシフィックグローブやサンタクルーズで越冬します。往復の旅程は通常約3,600 kmです。記録されているオオカバマダラの片道飛行の最長距離は、カナダのオンタリオ州からメキシコのサンルイスポトシまでの3,009 kmです。オオカバマダラは、渡りの途中で日光の方向と磁気の手がかりを使って自分の位置を確認します。

モンクアゲハは長距離飛行にかなりのエネルギーを必要としますが、これは脂肪の蓄えから供給されます。越冬地に到着すると、代謝率が低下する期間が始まります。越冬地で得た花の蜜が北方への移動に必要なエネルギーとなります。エネルギー消費を抑えるため、モンクアゲハは適切な温度を維持するために大きな群れを形成します。この戦略は小型哺乳類が群がるのと似ており、すべての生物の体温を利用して熱損失を抑えます。

北米、南米、カリブ海の大部分に見られるもう一つの一般的な冬の渡り昆虫は、グリーンダナーです。このトンボ種の渡りパターンは、オオカバマダラのものほど研究されていません。グリーンダナーは9月に北部の生息域を離れ、南へ渡ります。研究では、グリーンダナーが南フロリダに季節的に流入することが指摘されており、これは渡り行動を示しています。^[1]グリーンダナーの追跡はほとんど行われておらず、定住個体群と渡り個体群の両方が存在するため、渡りの理由は完全には理解されていません。^[1]この種の南方への渡りの一般的なきっかけは、冬の到来です。

寒冷化が始まる地域から移動しない昆虫は、細胞内外の体液の致死的な凍結に耐えるか回避するかの戦略を考案しなければならない。氷点下の気温で生き延びる昆虫は、一般的に凍結回避型と凍結耐性型に分類される。昆虫が採用する一般的な戦略は、北半球と南半球で異なる。季節的に寒冷化が予想され、通常は長期間続く北半球の温帯地域では、主な戦略は凍結回避である。季節的な寒冷化がそれほど極端でも長期間続かない南半球の温帯地域では、凍結耐性がより一般的である。^[2]しかし、季節的に凍結が起こり、長期間（9か月以上）続く北極では、凍結耐性も優勢である。 ^[3]

細胞内の氷の形成は、氷の結晶が膨張する際に物理的ストレスがかかるため、凍結耐性のある種であっても通常は細胞死を引き起こします。^[4]細胞外空間での氷の形成は細胞外液中の溶質の濃度を高め、細胞内空間から細胞外空間への水の浸透流を引き起こします。^[5]溶質濃度の変化と脱水は酵素活性の変化を引き起こし、タンパク質の変性につながります。 ^{[6] [7]}温度が下がり続けると、細胞から引き出された水も凍結し、さらに細胞が収縮します。^[5]過度の細胞収縮は危険です。なぜなら、細胞外で氷が形成されると、細胞がとれる形状がますます制限され、損傷を引き起こす変形を引き起こすからです。^[8]最後に、血管やその他の空間内での氷の膨張は、構造や組織に物理的な損傷を引き起こす可能性があります。^[8]

凍結回避性の昆虫は体内の氷の形成に耐えられないため、体液が凍結する温度を下げることで凍結を回避します。これは、液体が固体に相変化することなく凝固点以下に冷却されるプロセスである過冷却によって行われます。水が凍結するには、氷の結晶が成長し始めることができる核が存在しなければなりません。低温では、核は動きの遅い水分子のクラスターから自然に発生する可能性があります。あるいは、水分子の凝集を促進する物質は、氷の形成に必要な臨界サイズに達する可能性を高めることができます。^[9]核形成源が導入されない場合、水は凍結することなく-48℃まで冷却できます。^[10]したがって、昆虫が体液を過冷却状態に維持すると、自発的な氷の核形成が発生するリスクがあります。昆虫が自然に凍結する温度は、過冷却点（SCP）と呼ばれます。凍結回避性昆虫の場合、SCPは生物の最低致死温度（LLT）に相当すると考えられています。^[11]

凍結プロセスは通常、腸、組織、または血リンパの細胞外で開始されます。凍結回避昆虫は、低温まで過冷却するために、これらの生物の腸または細胞内区画にある食物粒子、塵粒子、細菌などの氷核形成物質（INA）を除去または不活性化します。腸から氷核物質を除去するには、摂食を停止し、^[12]腸をきれいにし、血リンパからリポタンパク質 氷核形成物質（LPIN）を除去します。^[13]

凍結は、外部からの氷との接触によっても引き起こされる（接種凍結）。^[14]そのため、一部の昆虫は、外部からの氷核形成が起こらない乾燥した冬眠場所を選択することで凍結を回避している。 ^[15]昆虫は、クチクラ全体にわたって外部の氷から保護するワックスで覆われたクチクラなどの物理的障壁を持つこともある。^[4]昆虫が越冬する発育段階は種によって異なりますが、ライフサイクルのどの時点でも起こり得ます（卵、蛹、幼虫、成虫）。一部のトビムシ科の種は、脱皮中に中腸を脱ぎ捨てることで極寒に耐えます。^[16]

冬に向けた物理的な準備に加えて、多くの昆虫は生化学と代謝も変化させます。たとえば、一部の昆虫はポリオールや糖などの凍結保護剤を合成し、全身のSCPを減少させます。ソルビトール、マンニトール、エチレングリコールなどのポリオールも見られますが、グリセロールが圧倒的に最も一般的な凍結保護剤であり、体重の約20％に相当することがあります。^[17]グリセロールは昆虫の頭部、胸部、腹部全体に均一に分布しており、細胞内と細胞外の区画に同じ濃度で存在します。グリセロールが過冷却点を抑制するのは、低温でのグリセロール溶液の粘度が高いためだと考えられています。これによりINAの活動が阻害され^[18]、SCPは環境温度よりはるかに低くなります。より低い気温（0℃以下）では、グリコーゲンの生成が抑制され、グリコーゲンのグリセロールへの分解が促進され、その結果、凍結回避昆虫のグリセロール濃度は、長期間の低温に対処する必要のない凍結耐性昆虫^[19]の5倍に達する。

凍結回避昆虫のすべてがポリオールを生成するわけではないが、冬眠する昆虫はすべて熱ヒステリシス因子（THF）を生成する。例えば、ミールワームのTenebrio molitorの血リンパには、そのようなタンパク質ファミリーが含まれている。^[20]季節的な光周期タイミングメカニズムが不凍タンパク質レベルの上昇に関与しており、濃度は冬に最高に達する。パイロクロイド甲虫（Dendroides canadensis）では、8時間明期と16時間暗期の短い光周期によりTHFレベルが最高になり、^[21]これは冬に関連する日照時間の短縮に対応している。これらの不凍タンパク質は、氷結晶自体の表面構造に直接結合してSCPを安定化させ、結晶のサイズと成長を減少させると考えられている。^[18]したがって、THFは凍結防止剤のように体液の生化学を変化させるのではなく、発達中の氷結晶に吸着してその成長を抑制し、致命的な凍結が発生する可能性を減らすことで、氷結晶に直接作用します。

昆虫の凍結耐性とは、一部の種が組織内での氷の形成に耐える能力を指します。凍結耐性戦略を進化させた昆虫は、氷が形成される場所、時期、程度を制御することで組織の損傷を回避しています。^[22]過冷却によって寒冷条件で生存できる凍結回避昆虫とは対照的に、凍結耐性昆虫は過冷却を制限し、比較的高い温度で体液の凍結を開始します。一部の昆虫は接種凍結によってこれを実現しますが、他の昆虫は凍結保護物質を生成して氷の形成速度を制御します。^[23]高温での凍結は氷の形成速度が遅く、昆虫が氷の形成によって生じる内部変化に適応する時間を与えるため有利です。^[24]

凍結耐性のある種のほとんどは、細胞内氷形成が通常は致命的であるため、氷形成を細胞外空間に制限しています。ただし、一部の種は細胞内凍結に耐えることができます。これは、アキノキリンソウの虫こぶであるEurosta solidaginisの脂肪体細胞で最初に発見されました。^[25]脂肪体は、脂質、タンパク質、炭水化物の代謝に重要な昆虫組織です（哺乳類の肝臓に類似）。 [ ^26]一部の昆虫で細胞内凍結が脂肪体組織に限定されている理由は不明ですが、脂肪体細胞内の水分含有量が少ないためである可能性があるという証拠があります。^[27]

昆虫では凍結回避戦略が優勢であるが、凍結耐性はこのグループ内で少なくとも6回進化している（鱗翅目、カメムシ目、双翅目、直翅目、鞘翅目、膜翅目）。^[28]凍結耐性昆虫の例としては、ケブカ（Pyrrharctia isabella）、^[29]飛べないユスリカ（Belgica antarctica）、^[30]アルプス樹木ウェ​​タ（Hemideina maori）、^[31]アルプスゴキブリ（Celatoblatta quinquemaculata ^{） [32]}などがある。

凍結耐性は、南半球の昆虫（研究対象種の85%で報告）の方が北半球の昆虫（研究対象種の29%で報告）よりも一般的である。これは、南半球の気候変動が大きいためではないかと考えられており、昆虫は突然の寒波を乗り切るだけでなく、季節外れの暖かい天候も利用する必要がある。これは、予測可能な天候により、広範囲にわたる季節的な寒さへの適応後に越冬するのに有利になる北半球とは対照的である。^[28]

耐凍性昆虫は氷核タンパク質を産生することが知られている。^[23]氷核タンパク質の調節された産生により、昆虫は体内での氷結晶の形成を制御することができる。昆虫の体温が低いほど、氷が自然に形成され始める可能性が高くなります。耐凍性動物でさえ、突然の完全な凍結には耐えられません。ほとんどの耐凍性昆虫にとって、過冷却を避け、比較的暖かい温度で氷の形成を開始することが重要です。^[15]これにより、昆虫は氷の成長速度を緩やかにし、氷の形成によって課される機械的圧力と浸透圧にゆっくりと適応することができます。^{[23] [33]}

核形成タンパク質は昆虫自身によって生成される場合もあれば、昆虫の組織に付随する微生物によって生成される場合もある。^[23]これらの微生物は細胞壁内に氷の成長の核として機能するタンパク質を持っている。^[34]

特定の氷核形成因子が凍結を開始する温度は分子ごとに異なります。生物はさまざまな氷核形成タンパク質を持っている可能性がありますが、最も高い温度で凍結を開始するものだけが氷核形成イベントを触媒します。凍結が開始されると、氷は昆虫の体全体に広がります。^[23]

細胞外液中の氷の形成は細胞から水分の全体的な移動を引き起こし、この現象は浸透圧として知られています。過度の脱水は細胞にとって危険なので、多くの昆虫はグリセロールなどの高濃度の溶質を持っています。グリセロールは比較的極性のある分子であるため、水分子を引き寄せ、浸透圧バランスを変化させ、細胞内に水分を保持します。その結果、グリセロールなどの凍結防止剤は細胞外で形成される氷の量を減らし、細胞の脱水を軽減します。^[33]昆虫の凍結防止剤は凍結を避ける種にとっても重要です。上記の説明を参照してください。

昆虫は冬にはよく隠れますが、確実に見つけられる場所がいくつかあります。テントウムシは、熱を共有し、冬の寒さから身を守るために、切り株の上や岩の下に積み重なって集団で冬眠します。^[35]キリギリス科の雌は、冬の間卵を安全に保つために、土にトンネルを掘り、できるだけ深いところに卵を産みます。^{[35]さまざまな}蝶や蛾を含む他の多くの昆虫も、卵の段階で土の中で越冬します。一部の成虫の甲虫は冬の間地中で冬眠します。 ^{[36]多くの}ハエは蛹の状態で土の中で越冬します。西部マラリア蚊は成虫で越冬し、冬の間複数の人間の建造物の間を移動します。^{[37] [38]}他の冬眠方法としては樹皮に住むことがあり、昆虫は太陽の熱を得るために樹の南側に巣を作ります。繭、虫こぶ、寄生も冬眠の一般的な方法です。

水中に生息する昆虫は、陸生昆虫とは異なる凍結対策を講じています。多くの昆虫種は、陸上で成虫としてではなく、水面下で幼虫として冬を越します。水中では、多くの底生無脊椎動物が、特に小川では氷点下の気温を経験します。水生昆虫は、陸生昆虫と同様に凍結耐性を発達させています。しかし、周囲に氷があると組織内で氷核形成を引き起こす可能性があるため、水生昆虫の場合、凍結回避は選択肢になりません。^{[15] : 148}水生昆虫の過冷却点は通常、約-3º～-7 °Cです。^{[15] : 149}凍結耐性を使用することに加えて、多くの水生昆虫は水域のより深いところに移動し、そこでは水面よりも温度が高くなります。カワゲラ、カゲロウ、トビケラ、トンボなどの昆虫は冬越しする一般的な水生昆虫です。ダンスフライの 幼虫は水生昆虫の中で最も低い過冷却点である-22℃が報告されています。^{[15] : 149}

• 低温生物学
• 越冬

• エニス、ボニー (2007-01-15)。「昆虫の冬季生存戦略」。CSU/デンバー郡協同組合拡張マスターガーデナー。
• 「Surviving the Freeze」。Ducks Unlimited Canada。2007 年 4 月 9 日にオリジナルからアーカイブ。2007年 5 月 4 日に閲覧。
• 「最も恐ろしく危険な昆虫」。アジーム・シャウカット。2013 年 11 月 27 日。
• 「冬にアリはどこへ行くのか？」TERRO。