オセピア

オセピア 時代範囲:暁新世、61～57 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
オセピア・ダウイエンシスの頭蓋骨の修復
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
インフラクラス:	胎盤
スーパーオーダー:	アフロテリア
クレード:	パエヌングラトモルファ
家族：	†オセペイダエ科 Gheerbrant, 2014
属:	† Ocepeia Gheerbrant & Sudre、2001
タイプ種
オセペイア・ダウイエンシス ゲールブラント＆シュドレ、2001
種
O. daouiensis Gheerbrant & Sudre、2001 O. grandis Gheerbrant、2014

オセペイアは絶滅したアフリカ獣類哺乳類の属で、約6000万年前の中期暁新世に現在のモロッコに生息していた。2001年に初めて命名・記載されたタイプ種は、モロッコのウレド・アブドゥン盆地のセランディアン層から発見されたO. daouiensisで。2番目の大型種であるO. grandisは、同じ地域のやや新しい層であるサネティアン層から発見されている。生前、この2種の体重はそれぞれ約3.5 kg (7.7 lb) と10 kg (22 lb) だったと推定され、特殊な葉食動物だったと考えられている。オセペイアの化石頭蓋骨は、知られている中で最も古いアフリカ獣類の頭蓋骨であり、アフリカの暁新世の哺乳類の中で最もよく知られているものである。

オセペイアは当初、「顆状有蹄類」として知られる古代有蹄類に分類されていたが、原始的な有蹄類（ゾウ、ハイラックス、カイギュウ、絶滅した近縁種を含むグループ）といくつかの特徴を共有している。しかし、分析によっては、アフリカ昆虫好化類（ツチブタ、ゴールデンモグラ、テンレックを含むグループ）とより近縁であると示唆されている。そのため、食虫性哺乳類から有蹄類への進化の過渡期を表しているのかもしれない。オセペイアの珍しい特徴には、多くの気腔を持つ頭蓋骨、類人猿を思わせる歯と顎がある。オセペイアは他のグループとは十分に異なるため、独自の科であるオセペイダエ科に分類されている。

オセペイアは、北西アフリカが大西洋と古代のテチス海が交わる場所にあり、その地域の大部分が浅く暖かい内海に覆われていた時代に生息していた。オセペイアの化石は、多様なサメ、鳥類、海生爬虫類、および他の顆状節足動物や初期の長鼻類を含む少数の初期の哺乳類と関連している。オセペイアの初期の出現と特殊な特徴は、アフリカ獣類がアフリカ内で発生し多様化したことを示唆しており、より北方起源説とは反対である。

オセペイアの標本はすべて、モロッコのウレド・アブドゥン盆地（リン酸塩 盆地）から採取されたものである。オセペイアの研究は、パリ国立自然史博物館のエマニュエル・ゲルブラン博士率いるフランスとモロッコの研究者によって行われた。オセペイアの化石は、グランド・ダウイ、メラア・エル・アレック、シディ・シェナンの採石場から発見されており、シディ・シェナンの採石場から最も完全な標本が見つかった。元の標本の一部は1997年に現地で収集されたもので、他の標本は化石ディーラーから入手された。^{[1] [2]}

オセペイアは、新種のO. daouiensisに割り当てられた2つの下顎断片に基づいて、2001年にGheerbrandtとJean Sudre博士（モンペリエ大学）によって初めて記述され命名されました。1つ（CPSGM-MA1と指定）は、小臼歯と第一大臼歯を持ち、この種のホロタイプです。 ^[1] O. daouiensisに割り当てられた追加の資料は、ほぼ完全な左下顎骨と追加の歯の断片など、2010年に記載されました。^[2] 2014年には、部分的な頭蓋骨、上顎、追加の歯を含むO. daouiensisの新しい標本が記載され、完全な頭蓋骨がどのようなものであったかを完全に復元することができました。標本の多様性と部分的な頭蓋骨のCTスキャンを組み合わせることで、はるかに詳細で包括的な説明が可能になりました。さらに、より大きな歯を持つ新しい下顎の断片により、 O. grandisの記載が進み、そのホロタイプ（MNHN.F PM37と指定）には犬歯と完全な頬歯が備わっている。^[3] 2014年現在、オセペイアの頭蓋骨は、アフリカの暁新世の哺乳類の頭蓋骨の中で最もよく知られている（他の種は歯または下顎のみが知られている）だけでなく、アフリカ獣類の頭蓋骨としては最古のものとして知られている。^[3]

オセペイアという名前は、モロッコの国営リン鉱会社であるOffice Chérifien des Phosphates (OCP)の頭文字に由来しており、同社はウレド・アブドゥン盆地での古生物学研究を支援していた^[a] 。一方、種小名の ダウイエンシスは、盆地内の化石採石場であるシディ・ダウイに由来している。^[1] O. grandisは、 O. daouiensisに比べてサイズが大きいことから名付けられており、「grandis 」はラテン語で「大きい」または「偉大な」を意味する。^[3]

オセペイアは原始的な形質と 高度に派生した形質が混在しており、原始的な真獣類哺乳類と共通する特徴だけでなく、原始的な有蹄類（顆状突起）や初期の有蹄類に見られる特徴に類似している。^[3]

O. daouiensisの頭骨は 復元図から推定すると長さ約9cm（3.5インチ）、幅約5cm（2.0インチ）であった。O . grandisは、関連する頬歯と孤立した上歯を伴う下顎のみが知られている。^[3]

O. daouiensisの体重は、歯の長さから推定すると 8.5 kg (19 lb)、頭蓋骨の長さから推定すると 2.5 kg (5.5 lb) の範囲と推定される。Gheerbrantらは、すべての有蹄類の平均値を使用して、最も可能性の高い推定値は 3.5 kg (7.7 lb) であると結論付けた。O . grandisの歯の残骸はO. daouiensisの約 1.5 倍大きく、推定体重は 10～12 kg (22～26 lb) となる。体重と頭蓋骨の大きさは、O. daouiensis は現代のハイラックスや絶滅したメニスコテリウムに似ている。^[3]

O. daouiensisの頭蓋骨は2 つの標本から知られている。1 つは上顎骨を含む部分的な頭蓋骨で、もう 1 つは歯が付いた上顎骨である。前者の標本は最も完全であるが、完全に成長した雄の特徴の多くが欠如しているため、若い成体の雌に割り当てられる。後者の標本は、不完全ではあるものの、相対的に大きく、完全に成長した雄に割り当てることができる大きな犬歯などの特徴を備えている。O . daouiensisの頭蓋骨は一般に頑丈である。頭蓋骨は短く太い吻部を持ち、明らかに霊長類の吻部と似ている。O . daouiensisの頭蓋骨は大部分が空気腔を有し(多数の気室を有していた)、後頭骨が非常に厚くなっている。^[3]

オセペイアが原始的な真獣類と共有する頭蓋骨の特徴には、眼窩（眼窩）が頭蓋骨のさらに後方に位置していること、頬骨（頬骨弓）が比較的狭いこと、内耳の詳細などがある。一方、オセペイアが有蹄類と共有する特徴には、広い鼻腔と眼窩内の非常に短い骨の突起などがあり、有蹄類に似た祖先に似ている。 ^[3]空気膜化した頭蓋骨は、より大型の長鼻類（ゾウ、マストドン、その他の絶滅した近縁種など）にも見られる。^{[3] [6]}

オセペイアの歯式は3.1.2.33.1.2.3、つまり上顎と下顎の両側に切歯が3本、犬歯が1本、小臼歯が2本、大臼歯が3本ずつある。先祖の真獣類の状態は4本の小臼歯であり、進化の過程で第1、第2小臼歯が失われ、犬歯と小臼歯の間に隙間（歯間隙）がないことが、類人猿に似たオセペイアのユニークな特徴の1つである。 ^{[3] [2]} O. daouiensisの大きくて頑丈な犬歯は7.7～8 mm（約0.3インチ）の長さで、霊長類の犬歯と微妙な類似点も持っている。^{[3] [2]}歯のエナメル質にはわずかにしわが寄っている。上顎と下顎の第3切歯は小さく退化している。^[3]

大臼歯は冠が低く（短歯）、比較的丸みを帯びた（ブノドント）咬頭が縦に走っており（セレノドント）、ブノセレノドントと呼ばれる状態となっている。上顎大臼歯にも特徴的な咬頭がない（ハイポコーン）。Gheerbrantらは、これらの特徴と他のいくつかの特徴がパントドント類の ハプロラムダとレプトラムダと共有されていると指摘したが、歯の数など2つの間には多くの違いがあるため、類似点は収斂進化の結果であると考えられている。^[3]

オセペイアが原始的な真獣類と共有する歯の特徴には、大きな犬歯、簡素化された小臼歯、および前述の下円錐の欠如が含まれます。セレノドン類の臼歯と退化した第三切歯は、それぞれ有蹄類と長鼻類と共有される特徴です。^[3]

オセペイアは、相次ぐ発見によりより完全な化石がもたらされるにつれ、「顆状歯類」^{[b]として知られる古代哺乳類のグループ内で様々な位置づけにされてきた。最初に記載されたとき、合計4本の歯しか知られていなかった}オセペイアは、未確定の科（不確定な位置、または不確定な分類）に割り当てられ、暫定的にフェナコドン類に分類され、アークトキオン科のランベルト キオンやフェナコドン科の エクトキオンとの歯の類似性が指摘されていた^[1]。2010年に、より完全な顎骨と犬歯を含む新たな化石を検討したゲールブラントは、オセペイアがどのフェナコドン科よりも原始的であると示唆し、暫定的にパエヌングラータ（長鼻類、カイギュウ、ハイラックス、絶滅した近縁種を含むグループ）に分類された不確定な分類の科に分類した^{[2] 。}

2014年、Gheerbrant et al.は、頭蓋骨の解剖学に関する新たな詳細を含む、より完全な資料を記述した上で、Ocepeia を、その多くの独自に派生した形質 (自生形質) に基づいて、新しい単型の科である Ocepeiidae に配置し、この科を暫定的に Paenungulata 内の未確定の (おそらく新しい) 目に配置した。しかし、彼らの分岐分析の一部では、Ocepeiidae は、Afrotheria 内では基底的であるが Paenungulata の外側にあり、Afroinsectiphilia (ツチブタやテンレックを含む、食虫植物のようなアフロ獣類) とより密接な関係を示していることが判明したが、この関係は形態学的に弱く裏付けられていた。さまざまな立場にもかかわらず、Gheerbrant et al. Gheerbrantらは、セレノドン類の臼歯など、パエヌングラータ類と多くの共通点があるため、オセペイアはパエヌングラータの冠群の幹群に位置する可能性が最も高いと主張したが、オセペイアの進化的位置を議論する際には、以下のクラドグラム（進化樹）を参照樹として使用した。^[c]オセペイアをアフロインセクティフィリアといくつかの類似点を共有する幹パエヌングラータと 解釈したことから、Gheerbrantらはこれを、食虫植物のようなアフロ獣類からパエヌングラータ類への進化における「移行化石」と呼んだ。 ^{[3] 2016年、Gheerbrantらは、パエヌングラータに加えて}オセペイアと別の暁新世アフリカ哺乳類であるアブドゥノドゥスを収容する新しいグループ、パエヌングラートモルファを提唱した。 ^[9]

Gheerbrantら が使用した以下の系統樹では、奇蹄目（馬を含む系統）が他のアフリカ獣類の中に含まれて描かれていることに注意。現在では、奇蹄目は他のアフリカ獣類とは遠縁のユーングラータ類であることが分かっている。^{[10] [11] [12] [13] [14] [15]}

短い鼻先と強い顎という霊長類によく見られる特徴について言及し、Gheerbrant (2010) は、オセペイアも同じように葉食だったが、「奇妙に特殊化」していたと示唆した。前歯はおそらく食物を掴んだり切り裂いたりするのに非常に強力であり、臼歯はすり潰したり押し潰したりするのではなく、主に切り裂くために機能していたことを示唆する形状と摩耗パターンを示している。Gheerbrant はさらに、オセペイアが霊長類と似た樹上生活を送っていた可能性があると推測した。^[2] O. grandisの臼歯はより大きく、より強く尖っていることから、O. daouiensisよりも硬い食物に特化していることが示唆される。^[3]

O. daouiensis は頭蓋骨の相対的比率において性的二形性を示すが、 O. grandisにおける二形性の可能性は不明である。空気化した頭蓋骨の適応的意義は不明であるが、Gheerbrantらはそれが音の伝達強化に関係しているのではないかと推測している。^[3]

オセペイアはモロッコのウレド・アブドゥン盆地の暁新世のものであるが、その化石は当初、最も古いイプルシアン（始新世初期）のものであると考えられていた。^[1]その年代は修正され、現在ではO. daouiensis は暁新世のセランディアン期（5900万～6000万年前）の同じ骨層から発見されたことが分かっており、この層からはエリテリウム、アブドゥノドゥス、ラヒミアも発見されている。^[3] O. grandisはそれよりわずかに新しい（より新しい）年代で、同じ地域のサネシアン骨層から発見されている。 ^{[3] [16]その大型化石と若い年代は、} O. daouiensisと同じ進化系統であることを示唆している。^{[3] [e]}白亜紀後期から始新世にかけてのモロッコ西部の地域は、古代のテチス海が大西洋と出会う暖かく浅い内海で構成されており、約2500万年にわたってリン酸塩鉱床とそれに関連する化石が蓄積されました。^[17]

Gheerbrantらは、アフリカにおけるオセペイアの初期の出現とその特殊な特徴は、アフリカにおける長い多様化の歴史を示しており、それがアフリカにおけるアフロテリアと胎盤哺乳類の固有進化の仮説を支持するものであり、現在の北アメリカ、ヨーロッパ、アジアの大部分を占める北部超大陸ローラシアに起源を持つとする仮説とは対照的であると結論付けた。 ^[3]

ウレド・アブドゥン層から発見された他の哺乳類は、イプル年代の上層から来ており、フォスファテリウム（長鼻類）、セゲウリウス（ヒラコイド上科）、ダウイテリウム（長鼻類）、ブーアリトムス（ヒラコイド科）、およびあまり知られていない未確認種が含まれている。 ^[18]その中でフォスファテリウムは最もよく知られており、最も頻繁に発見されている。ウレド・アブドゥン層では哺乳類は極めて稀であり、海鳥、サメ、硬骨魚類、海生爬虫類（ワニ、ウミガメ、ウミヘビのパレオフィスを含む）を含む関連する海洋脊椎動物相とは対照的である。^{[16] [18]陸生種は、}化石化する前におそらく沖合からモロッコの海に運ばれたと思われる。^[18]

• Gheerbrant, E; D. Donming; P. Tassy (2005)。「Paenungulata (海牛類、長鼻類、ヒラコイ類、および近縁種)」。Kenneth D. Rose、J. David Archibald (編)。胎盤哺乳類の台頭: 主要現存系統群の起源と関係。ボルチモア: Johns Hopkins University Press。pp. 84–105。ISBN 0-8018-8022-X。

ウィキメディア・コモンズには、オセペイアに関連するメディアがあります。

• モロッコのリン酸塩盆地の脊椎動物の化石、ナタリー・バルデ博士とエマニュエル・ゲールブラント博士のチームによる研​​究
• アフリカとユーラシアの白亜紀と古第三紀の哺乳類、Gheerbrant博士の追加研究