ハキリアリ

ハキリアリは菌類を生育するアリで、葉を切って巣に持ち帰り、菌類を栽培するという習性を持っています。ハキリアリは、人間に次いで地球上で最大かつ最も複雑な動物社会を形成しています。数年で、地下の巣の中央の塚は直径 30 m (98 フィート) 以上に成長し、放射状に広がる小さな塚は半径 80 m (260 フィート) まで広がり、30 ～ 600 m ² (320 ～ 6,460 平方フィート) の広さになり、個体は 3.55 m になります。

ハキリアリは、少なくとも55種^{[1] [2] [3]}の葉を食べるアリの一種で、アッタ属、アクロミルメックス属、アモイミルメックス属の3属に属し、 アティーニ族に属します。^{[4]これらの}熱帯性で菌類を育てるアリ の種はすべて、南米、中央アメリカ、メキシコ、米国南部の一部に固有のものです。^[5] ハキリアリは体重の20倍もの重さのものを運ぶことができ、 ^[6]新鮮な植物（葉、花、草）を切断して加工し、菌類の培養基として利用します。^[7]

アクロミルメックス属とアッタ属は解剖学的に多くの共通点を持つが、外見上の違いで両者を識別できる。 アッタ属は3対の棘と胸部上面に滑らかな外骨格を持つが、アクロミルメックス属は4対の棘と粗い外骨格を持つ。^[8]外骨格自体は、アリが生成した菱面体結晶からなる薄い鉱物コーティング層で覆われている。^[9]アモイミルメックス属とアクロミルメックス属の違いは、アモイミルメックス属には第1腹節に結節がない点であり、最近の系統学的証拠によると、アモイミルメックス属は他の2属のハキリアリ属よりも先に分岐したことが示されている。^[4]

羽のある雌と雄は一斉にそれぞれの巣を離れ、レボアダ（ポルトガル語）またはブエロ・ヌプシアル（スペイン語）と呼ばれる婚姻飛行を行う。雌はそれぞれ複数の雄と交尾し、コロニーを形成するのに必要な3億個の精子を集める。^[10]

地上に降りると、メスは羽を失い、コロニーを築くのに適した地下の巣を探します。これらの若い女王蜂の成功率は非常に低く、長生きするコロニーを築くのはわずか2.5%です。女王蜂は自分の菌類園を作るために、口腔内にある頬下ポケットに親の菌類園の菌糸の一部を蓄えます。 ^[11]コロニーは通常、個々の女王蜂によって形成されます（半繁殖）。^{[12] : 125}コロニーの生涯にわたって複数の女王がいるコロニーは、Weber 1937、Jonkman 1977、Huber 1907、Moser & Lewis 1981、Mariconi & Zamith 1963、Moser 1963、Walter et al 1938など、多数の研究者によって発見されているため、コロニーによっては複数の創始者（pleometrosis ）がいる可能性があると考えられます。^{[12] : 125} Pleometrosisは、Vinson 1985によってAtta texanaでのみ確認されています。^{[12] : 125}

ハキリアリのコロニーでは、アリは主に大きさに基づいてカーストに分かれており、それぞれ異なる機能を果たします。 アクロミルメックスとアタは高度な多型性を示し、確立されたコロニーにはミニム、マイナー、メディア、メジャーの 4 つのカーストが存在します。メジャーは兵隊アリまたはダイナーゲートとも呼ばれます。 アタアリはアクロミルメックスよりも多型性が高く、アクロミルメックスの最小タイプから最大タイプまでのサイズの違いが比較的少ないことを意味します。^[要出典]

• ミニムは最も小型の働きアリで、幼虫の世話をしたり、菌類園の世話をします。頭の幅は 1 mm 未満です。
• マイナーアリはミニムワーカーアリよりわずかに大きく、採餌列の周囲に多数生息しています。これらのアリは防衛の最前線にいて、周囲の地形を絶えず巡回し、採餌列を脅かす敵を激しく攻撃します。頭の幅は約 1.8～2.2 mm です。
• ミミガメは、葉を切ってその葉の破片を巣に持ち帰る、総合的な採餌者です。
• 最も大きな働きアリであるメジャーアリは、巣を侵入者から守る兵隊として働くが、最近の証拠によると、メジャーアリは、主要な採餌経路から大きなゴミを取り除いたり、かさばる物を巣に持ち帰ったりするなど、他の活動にも参加しているようだ。最も大きな兵隊アリ ( Atta laevigata ) は、体長が最大 16 mm、頭幅が 7 mm になることもある。^[要出典]

アリの社会はアリと菌類の相利共生に基づいており、異なる種のアリは異なる種の菌類を利用しますが、アリが利用する菌類はすべてキク科のものです。アリは積極的に菌類を栽培し、切りたての植物材料を与えて害虫やカビから守っています。この相利共生関係は、アリの体上で成長して化学物質を分泌する細菌というもう 1 つの共生パートナーによってさらに強化されています。基本的に、アリは携帯可能な抗菌剤を使用しています。ハキリアリは、菌類がさまざまな植物材料に反応することに適応できるほど敏感で、菌類からの化学信号を感知しているようです。特定の種類の葉が菌類にとって有毒な場合、コロニーはその葉を収集しなくなります。菌類ベースの農業を利用する昆虫のグループは他に、アンブロシアビートルとシロアリの 2 つだけです。成虫が育てた菌類はアリの幼虫の餌となり、成虫は葉の樹液を食べます。菌類はアリの生存に必要であり、幼虫は菌類の生存に必要であるため、共生関係が必須です。

高等アタリが利用する菌類はもはや胞子を生成しない。これらのアリは1500万年前に菌類パートナーを完全に家畜化したが、そのプロセスは完了するまでに3000万年を要した。^[13]これらの菌類は、栄養価が高く膨らんだ菌糸の先端（ゴンギリディア）を生成し、これはスタフィラと呼ばれる束になって成長し、アリの餌となる。^[14] 高等アタリのアリ種によって栽培される菌類として最もよく記録されているのは、ロイコアガリクス・ゴンギロフォラス^{である。 [15] [16]}

ハキリアリは菌類園の世話と廃棄物の投棄という非常に特殊な役割を担っている。廃棄物管理は各コロニーの寿命にとって重要な役割である。壊死性寄生菌のエスコボプシスはアリの食料源を脅かすため、アリにとって常に危険である。廃棄物運搬者と廃棄物山の働きアリは、より年長で、より不要なハキリアリであり、より健康で若いアリが菌類園で働けるようにする。アタ・コロンビカ種は、アティーネ族には珍しく、外部に廃棄物山を持っている。廃棄物運搬者は、使用済みの基質と廃棄された菌類からなる廃棄物を廃棄物山に運ぶ。廃棄物山に投棄されると、廃棄物山の働きアリは廃棄物を整理し、分解を助けるために絶えずそれをかき回す。アタ・コロンビカは、廃棄物山の周囲に死んだアリを置いているのが観察されている。^{[17] [18]}

菌類園は、主に葉からなる採集食物で養われることに加えて、放線菌類（Pseudonocardia属）の抗生物質分泌物によってエスコボプシスから保護されています。この共生微生物はアリの胸膜腺に生息しています。^{[19]放線菌類は、今日世界で生産される}抗生物質の大部分を担っています。

ハキリアリは化学的コミュニケーションと振動（基質伝播振動）を利用して互いにコミュニケーションをとる。^[20]

ハキリアリは、おそらく先駆植物種の密度が高いため、乱れた生息地を好みます。先駆植物は、後からやってくる耐陰性のある種よりも二次代謝産物のレベルが低く、栄養分濃度が高いため、より魅力的な食料源となります。^[21]

アリが葉を集めているとき、働きアリの頭の割れ目に卵を産みつける寄生バエの一種であるハエ類に襲われる危険がある。多くの場合、ハエ類は働きアリの上に止まり、あらゆる攻撃を防いでいる。^[22]

また、栽培中に間違った種類の菌が生えることもあります。非常に毒性の強い菌であるエスコボプシスは水平伝播するため、アリの庭を壊滅させる可能性があります。エスコボプシスはコロニーの創設時に6.6％のコロニーで培養されました。^[23]しかし、1年から2年目のコロニーでは、ほぼ60％のコロニーで菌類の庭にエスコボプシスが生育していました。 ^[24]

それにもかかわらず、ハキリアリはエスコボプシスや他の微生物による感染を認識し、制御するための多くの適応メカニズムを持っています。^[25]最も一般的な行動は、働きアリが身だしなみを整えて真菌胞子の数を減らしたり、菌類の園から感染した部分を取り除いて廃棄物置き場に捨てたりすること（除草と呼ばれます）に依存しています。^[26]

生息域の一部では、ハキリアリは深刻な農業害虫となり、巣作り活動によって作物の葉を枯らし、道路や農地に被害を与えることがあります。^[10]例えば、アタ属のいくつかの種は、24時間以内に柑橘類の木全体の葉を枯らすことができます。ハキリアリAcromyrmex lobicornisによる作物への攻撃を阻止する有望な方法が実証されています。巣からゴミを集めて苗の上や作物の周りに置くと、30日間にわたって抑止効果が得られました。^[27]

• ハキリアリの一覧
• アッタ・セックスデンス
• キバナヒラタケ科

ウィキメディア・コモンズには、ハキリアリに関連するメディアがあります。

• 「ハキリアリ（Atta cephalotes）」ブリストル動物園。2010年3月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。2006年5月12日閲覧。
• 「アマゾンの古代農民」。PBS Evolution Library 。 2009年2月22日閲覧。
• ハキリアリの潜入ガイド