アリの擬態

アリ擬態は、他の生物がアリを模倣することであり、70回以上進化してきました。アリは世界中に豊富に生息しており、鳥やスズメバチなど、視覚で獲物を特定する潜在的な捕食者は、アリが不味かったり攻撃的であったりするため、通常アリを避けます。一部の節足動物は捕食から逃れるためにアリを模倣しますが (ベイツ型擬態)、アリの捕食者、特にクモは、攻撃的な擬態において解剖学的および行動的にアリを模倣します。アリの擬態は、アリ自体とほぼ同じくらい長い間存在してきました。化石記録に残る最古のアリ擬態は、最古のアリと並んで 白亜紀中期に現れています。

アリ好性では、擬態者とモデルは共生関係にあります。アリの場合、擬態者はアリの巣の中の仲間です。このような擬態者には、ベイツ型または攻撃型の擬態者もいます。アリの強力な防御を克服するために、擬態者はアリのようなフェロモンで化学的にアリを模倣したり、視覚的にアリを模倣したり、アリの触覚による検査をかわすためにアリの表面の微細構造を模倣したりします。

ベイツ型擬態虫は、自身の強力な防御力を欠いており、防御力の高いモデル（この場合はアリ）との類似性を利用して、捕食者からの攻撃を回避します。特殊なケースとして、捕食者自体がアリである場合があり、その場合は2種のみが関与します。^{[2] [3} ]擬態は非常によく似ています。たとえば、Syringogaster属の双翅目ハエは、 Pseudomyrmexに「驚くほど」似ており、「飛び立つまで」専門家でさえ区別が困難です。^[4]アリのような細い腰の体型を持たない昆虫は、類似性を高めるために精巧にカモフラージュされることがあります。たとえば、ミリドアリカメムシMyrmecoris gracilisの太い腰には、腹部の前部と胸部の後ろに白い模様があり、アリのような腰のように見えます。^[1]

• 
  ベイツ型擬態と他の種がアリを模倣するアリ好性

300種を超えるクモが、アリの社会行動、形態学的特徴、捕食行動を模倣しています。ハエトリグモ科の多くの属はアリを模倣します。^[5] Myrmarachne属のハエトリグモは、アリの形態的および行動的特性にほぼ完璧に似ているベイツ型擬態者です。これらのクモは、ジグザグ移動パターンを採用するなど、アリの行動的特徴を模倣します。^[6]さらに、第1または第2の脚を空中で振って、触角の錯覚を作り出します。これらのクモの細い体はより機敏であり、捕食者から簡単に逃げることができます。この属に関する研究では、クモバチや他の大型のハエトリグモなどの捕食者がアリを避けることが主な選択力であることが明らかになっています。^{[7] [8] [9]}クモの体型を考えると、アリに擬態することには代償がある。アリ形クモの体は非擬態クモよりもずっと細く、同じ大きさの非擬態クモに比べて卵嚢あたりの卵の数が少ない。アリ形クモは一生の間により多くの卵嚢を産むことでそれを補っているようだ。^[8]カマキリ3種の研究では、アリを獲物として本能的に避けており、この嫌悪感はアリに擬態するハエトリグモにも及んでいることが示唆された。^[10]

• アリのベイツ型擬態である多くのハエトリグモの一部
• 
  ディオレニウス・フリノイデス
• 
  サリンダ・ヘンツィ
• 
  シナジェレス

アリのベイツ型擬態は、視覚的な抗草食戦略として、特定の植物でも進化しているようです。^[11] パッションフラワー属（ P. incarnataなど）の少なくとも22種の植物には、この目的のために花に暗い点や縞模様があります。^[12]

• 
  パッシフローラ・インカルナタとその関連種の生殖器官にある細長い斑点は、草食動物を撃退するためのアリの擬態であると考えられています。 ^[12]

節足動物の中には触覚、行動、フェロモンなど視覚以外の方法でアリを模倣する好アリ類がいる。好アリ類の多くのグループは類似の特徴を収束的に進化させてきた。それらは必ずしもアリの視覚的模倣者ではない。^[13]擬態によりアリの巣の中で傷つかずに暮らすことができ、中には攻撃的な軍隊アリであるEciton burchellii^{と一緒に行進する甲虫もいる。 [14]}アリの擬態を発見したイエズス会の司祭エーリヒ・ヴァスマンは1894年に1,177種の好アリ類をリストアップし、それ以来さらに多くの種が発見されている。^[14]

コオロギMyrmecophilus acervorumは研究対象となった最も古い好アリ類の一つで、アリとの関係は1819年にイタリアの博物学者パオロ・サヴィによって初めて記述された。 ^{[15] [16]}多くのアリ種を宿主とし、FormicaやMyrmicaのような大型宿主や、 Lasiusなどの小型働きアリに適した大小の形態で存在する。コオロギはアリの巣に初めて到着すると働きアリに襲われ、逃げ遅れると殺される。しかし数日以内に宿主に合わせて動きを調整し、その後は許容される。擬態は、アリの勧誘（物乞い）信号を適切な行動で模倣するか、アリのフェロモンを適切な化学物質で模倣するか、複数の社会的解放因子（シグナル）の組み合わせによって達成されるようである。ヘルドブラー氏とウィルソン氏は、擬態者がモデルと共存するワスマン擬態を、あらゆる組み合わせを許容するように再定義し、本質的にはアリ好性擬態と同義語にすることを提案している。 ^[16]

ダニはアリに最もよく似た種に属し、アリのコロニーに大量に発生することがある。軍隊アリのEciton burchelliiの1つのコロニーには、約20,000匹のインキリノダニがいることがある。^[14]寄生性ダニのPlanodiscus（ウロポディダエ科）は、宿主アリのEciton hamatumの脛骨に付着する。電子顕微鏡で見たダニの体の表皮の彫刻は、剛毛（剛毛）の配置と数と同様に、アリの脚の彫刻と非常によく似ている。おそらく、アリが脚の毛づくろいをするときの触覚は、ダニがいない場合の毛づくろいと同じであるということだろう。^[16]

カタツムリAllopeas myrmekophilos は軍隊アリLeptogenys distinguendaのコロニーに生息する。このカタツムリは軍隊アリの群れが移動するとき以外はアリの野営地に生息し、移動の際にはアリがカタツムリを運ぶ。A . myrmekophilos はアリが殺した動物の肉を食べる。^[17]

シジミチョウ科の蝶の約75%は好アリ類で、幼虫と蛹はアリの巣の中で社会寄生虫として生活する。 ^{[18] [19] [20] [21]}これらのシジミチョウはアリの幼虫フェロモンと警戒音を模倣して巣に溶け込む。Aloeides dentatisでは、結節から模倣フェロモンが放出され、宿主のアリAcantholepis caprensisは模倣者を自分の幼虫と同じように世話するように仕向ける。これらの関係において、働きアリはシジミチョウを自分の幼虫と同じように好むため、模倣者によって生成される化学信号はアリには区別がつかないことがわかる。マウンテンアルコンブルー（Phengaris rebeli）の幼虫も同様にミルミカアリに模倣し、その幼虫を食べる。^[21]

寄生バチのGelis agilis（ヒメバチ科）は、アリのLasius nigerと多くの類似点を持っています。G . agilisは羽のないバチで、庭のアリの多形質擬態を示し、アリの形態、行動、フェロモンやクチクラ炭化水素として機能する表面化学物質を模倣します。^{[22] [23]脅かされると、アリの警戒フェロモンに似た有毒化学物質を放出します。この多形質擬態は、アリからだけでなく、（ベイツ型擬態では）}コモリグモなどの地上の捕食者からもG. agilisを守るのに役立ちます。^{[24] [22]}

• 
  擬態：無羽のヒメバチ科のハチ、Gelis agilis
  
• 
  モデル: Lasius niger

攻撃的擬態者は、アリによく似ていて獲物にうまく近づくことができる捕食者である。ゾダリア科やミルマラクネ属などのクモは^[3]、アリを狩るために変装する。これらのアリハンターは、見た目がアリにあまり似ていないことが多い。^[25]アリの攻撃的擬態をするクモは数多くあるが、アファントキルス・ロゲルシは唯一の獲物であるセファロチニアリに擬態する。他の多くのアリ擬態クモと同様に、このクモもベイツ型擬態者であり、クモ狩りをするハチなどの捕食者から身を守る。^[26]

• 
  クモによるアリの攻撃的な模倣。アリはモデルであると同時に騙される存在でもあり、クモの獲物となる。

• 
  モデル/騙される側/獲物に対する攻撃的な模倣:女王アリを食べる
  ミルマラクネクモ
• 
  攻撃的擬態とベイツ型擬態の両方：
  Aphantochilus rogersi

• 
  モデル: アカハナアリ、
  Oecophylla smaragdina
• 
  擬態：メスのMyrmarachne plataleoides は働きアリのアカハナアリに似ています。
• 
  擬態: オスのM. plateleoides は、働きアリが別のアリを運んでいる姿に似ています。

昆虫の複数のグループが幼虫のためにアリの擬態を進化させており、成虫はカモフラージュしたり目立つ警告色をつけたりと、さまざまな方法で保護されている。^{[2] [27]}

Odontomantis pulchra ^[28]やTaracodes afzeliiなどの一部のカマキリの幼虫は、アリのベイツ型擬態者である。これらのカマキリのより大きな幼虫や成虫はアリの擬態者ではないが、よくカモフラージュされた捕食者であり、 Taracodesの場合はアリを食べる。^[29]

マクロキシフス属のコオロギの幼虫は、その黒い体色、驚くほど完璧なアリのような形、そして間違いなくアリのような行動など、アリに「不思議なほど似ている」。^[2]長い触角は短く見えるようにカモフラージュされており、基部のみが黒く、アリの触角のように振動する。より大きな幼虫は突然、典型的なキリギリスに変わり、完全に夜行性であるが、成虫は明るい警戒色をしている。^[2]

成虫になると乾燥したトゲのある葉に似た姿をするファスミドの Extatosoma tiaratumは、卵から孵ると赤い頭と黒い体を持つレプトミルメックスアリのレプリカとなる。長い端は丸まってアリのような体形をしており、動きは不規則だが、成虫は違った動きをする。種によっては、卵がアリによって散布された（アリココリック）植物の種子に似ており、擬似的な油体（「頭状体」）を備えている。これらの卵はアリによって集められ、別の方法で騙されて巣に運ばれる。頭状体は取り除かれて食べられるため、卵は生きたまま残る。^[27]

• 
  若いカマキリ Odontomantis pulchraは、隠蔽された成虫とは異なり、アリに擬態します。
• 
  ブッシュコオロギ Macroxiphus の 幼虫はアリに似ており、成虫は警告の鳴き声を真似る。
• 
  成虫のファスミド Extatosoma tiaratumは、よくカモフラージュされた植物擬態生物です。
• 
  Extatosoma tiaratum の卵はアリによって散布される植物の種子を模倣します。アリはこれを巣に持ち帰り、突き出ている模倣油体を食べるため、卵は生存可能です。
• 
  孵化したばかりのExtatosoma tiaratumの幼虫はLeptomyrmexアリに擬態します。

アリの擬態は分類学的に非常に広範囲で、 200属以上の陸生節足動物約2000種が含まれます。アリの擬態は70回以上進化しており、クモの約15系統、植物を吸汁する昆虫の10系統、ハネカクシの7系統が含まれます。節足動物以外では、カタツムリ、ヘビ、顕花植物などがアリの擬態を行います。^{[14] [13]}

• コレオソーマ・アクティベンターの写真
• アリクモの写真