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モスコプス（ギリシャ語で「子牛の顔」の意）は、約2億6440万年前から2億6000万年前の中期ペルム紀キャピタニアン期に、現在の南アフリカにあたる地域に生息していた絶滅した獣弓類恐竜の属である。化石はアブラハムスクラール層のタピノケファルス群集帯で発見されている。タピノケファルス科の他のメンバーと同様に、彼らは体格の大きな草食動物で、体重は少なくとも400キログラム（880ポンド）に達し、カバのように半水生であったかどうかについては議論が続いている。彼らは短くて厚い頭を持ち、同種のライバル個体と頭突きで争っていたと考えられている。
モスコプスの化石は、南アフリカのカルー地方、レインズバーグの町の北にあるスピッツコップ農場で、ロバート・ブルームとジョン・ヘンリー・ウェイツ牧師によって初めて発見され、1910年にブルームによってニューヨーク市のアメリカ自然史博物館に持ち込まれた。これらの化石の地質学的層位は疑わしいものであったが、ブルームはペルム紀上部エッカ層群（カルー超層群の一部）のものであると示唆した。彼はパレイアサウルス類の化石が見られないことと、それらの化石に似た単一の歯が発見されたことに基づいてこの結論に至った。この初期資料には、ホロタイプ（AMNH 5550）と7つのトポタイプ（AMNH 5551-5557）が含まれる。標本の頭蓋骨内の骨肥厚の程度は様々であり、ブルームはこれが性別と年齢の変動に関連していると考えた。[ 3 ]： 181
その後の研究者たちは、ブルームとウェイツによって発見された化石は実際には中期ペルム紀のタピノケファルス群集帯に由来するものであると結論づけた。[ 3 ]： 181 [ 4 ] [ 5 ]： 12
モスコプスは、ずんぐりとした体型のディノケファルス類単弓類で、AMNH 5552標本は、湾曲の長さに沿って測定した棘の長さが約2.42メートル（7.9フィート）と記録されている。 [ 3 ] 187 2017年の研究では、回帰式に基づいて、モスコプスの平均体重は129 kg（284ポンド）、最大体重は327.4 kg（722ポンド）と推定されたが、 [ 6 ] 2024年の研究では、彫刻された3Dモデルに基づいてSAM-PK-11972標本の体重は約406～426キログラム（895～939ポンド）と推定され、この推定値は回帰式に基づく推定値よりもかなり正確である可能性が高いと示唆された。[ 7 ]
モスコプスの頭部は短く、幅広く、巨大で、特に眼窩（眼球のくぼみ）の周りが広い。後方（後ろ側）は深かったが、前方（前側）ははるかに浅くなり、幅も広くなった。[ 3 ]： 183他の多くの恐竜類と同様に、眼窩は肥厚した骨の膨らんだ塊に囲まれており、[ 3 ]： 183 [ 6 ]この特徴が、この系統群の名前の由来となっている。これらの構造は、頭突きに使われた可能性が高いが、現代の哺乳類のほとんどに見られるような頭突き用具（角や角など）とは似ていない。むしろ、特定の歯クジラ類、特にバンドウクジラ類に見られる肥厚した骨の塊に最もよく似ている。[ 6 ]これらのいわゆる頭蓋骨隆起は頭突き行動に使われていたと長らく示唆されてきたが、[ 6 ] [ 8 ]実際、M. capensis の頭蓋骨のシンクロトロン走査では、このような「激しい頭突き戦闘」のための神経学的適応が示唆されている。[ 6 ]後頭部は幅広く深く、強力な首の筋肉の付着部位として機能し、後頭部の幅広さに寄与していたと考えられる。[ 3 ] : 183頭蓋骨の後部から下方に伸びる翼状骨弓は重く、下顎の角骨の形態と相まって、翼状筋は非常に強力であったと考えられる。[ 3 ] : 183他のディノケファルス類やキノドント類以外の獣弓類と同様に、頭蓋骨の上部には頭頂眼のための開口部があり、[ 6 ]頭頂眼は陸生脊椎動物に祖先的に見られる光感受性器官で、概日リズムと体温調節の調節に役立っている。[ 9 ]
モスコプスの椎骨は全椎骨であり、つまりそれらを構成する骨は融合している。モスコプスは、近縁のモスコグナトゥスと同様に、29個の前仙椎（仙骨より前の脊柱の骨）と3個の仙椎を持っているようである[ 3 ]： 189だが、脊柱の椎骨の数は絶対的に確実ではない[ 10 ] [ 11 ] 。首は上方に湾曲しているが、モスコグナトゥスほど強くはない。同様に、頸椎（首の椎骨）は、特に軸椎（第2頸椎）において、その属よりも短かった。横突起の位置により、頸肋は椎体のかなり低い位置、関節突起のはるか下方に付着していたと考えられる。[ 3 ]： 191前方の背椎は後方の背椎よりも大きく、肩と腰の領域の大きさの差を反映している。各背椎は頑丈な造りで、前後方向に短く、横方向に広い。前面と後面は平坦で、両平形と呼ばれる。腰椎は前方の背椎よりもかなり薄い。モスコプスには後方の尾椎は知られていないが、前方の尾椎と後方の仙椎がかなり大きいことから、尾は中程度の長さだったと考えられる。[ 3 ]： 191–192
モスコプス属の魚類はすべて肋骨を持っています。環椎（第一頸椎）から既知の最も後方の尾椎まで、椎骨は多岐にわたる。肋骨の大部分はより基盤的な単弓類の肋骨に似ているが、第一仙骨肋骨は非常に大きく、生前は骨盤の主要な支持構造であった可能性がある。 [ 3 ]： 194-195
モスコプスは、胸帯（肩）と骨盤帯（腰）の構造が基底的な単弓類（「ペリコサウルス」）とより派生的な獣弓類の中間であるため、半直立歩行をしていたと考えられます。ウィリアム・グレゴリーは、この構造が同時代の多くの動物よりも哺乳類らしい姿勢を与えていたと考えていました。[ 3 ]： 184横から見ると、肩甲骨は非常に長く、中央部は狭く、上部に向かってやや広がっています。肩甲骨の背側（上側）縁の粗面化は、軟骨板である肩甲上板が存在していたことを示唆しています。痕跡的な鎖骨が存在し、[ 3 ]： 196他のディノケファルス類やアノモドント類（ディキノドン類とその近縁種）と同様です。[ 12 ] : 127モスコプスの指はかなり短く、グレゴリーはそれをカメの指と比較した。彼はモスコプスが半趾行性歩行をしていたと示唆した。骨盤帯の形態と鰭脚類との類似性から、グレゴリーはモスコプスがアザラシのように後肢を後ろに向けたまま休息していたと示唆した。[ 3 ] : 184
モスコプスはディノケファリアに分類され、ディノケファリアは獣弓類の一部であり、獣弓類にはキノドント類とその哺乳類の子孫も含まれます。[ 13 ]ディノケファリア類は中期ペルム紀に獣弓類の中で優勢なグループであり、大型の肉食動物と草食動物の両方を含んでいました。ディノケファリアの中で、モスコプスは草食動物のタピノケファリ科の一部に位置付けられています。[ 7 ] 2009年の研究では、モスコプス・カペンシス、モスコプス・コウペンシス、モスコプス・ワイツィ、モスコプス・オウェニの4種が有効である可能性があると考えられましたが、それまで数十年間タピノケファリ科の詳細な分類学的改訂が行われていなかったため、この評価は予備的なものであると述べられています。[ 14 ] Moschopsの分類のさらなる改訂はまだ発表されていませんが、2015 年以降、M. whaitsi は科学文献で元の属Moschognathusに戻され、再び独立した種として見なされています。[ 15 ] [ 16 ]
Delphinognathus conocephalus はMoschops の幼体を表している可能性があり、したがって同義語である可能性がある。Delphinognathus は、中程度に骨肥厚した単一の頭蓋骨からのみ知られている。頭頂骨には松果孔を取り囲む円錐形の突起がある。[ 1 ] : 42しかし、 Delphinognathus は他のどの Tapinocephalid 属にも確実に割り当てることができない、未確定の幼体の Tapinocephalid であると示唆されている。 [ 17 ]元々 Moschops capensisに帰属されていた亜成体の Tapinocephalid 頭蓋骨 (AM 4950) は、 2017 年にその種を表しているという仮定の下で頭蓋冠の解剖学的分析の対象となった。[ 6 ]しかし、この頭蓋骨は現在、MoschopsではなくMoschognathus whaitsiに言及されている。[ 16 ]
モスコプスの骨組織学 （骨の内部構造）は、非常に発達した髄質海綿骨と厚い皮質骨層を特徴としており、これはモスコプスが半水生生活を送っていたことを裏付けるものとされてきた。[ 18 ]しかし、AM 4950（当初はモスコプス・カペンシス[ 6 ]と考えられていたが、後に近縁のタピノケファルス科のモスコグナトゥス[ 16 ]に属すると示唆された）の内耳の側管の分析では、頭部が習慣的にほぼ垂直に保持されていたことが示唆されており、これはそのような生活様式と矛盾し、モスコプスはむしろ陸生であったことを示唆している。[ 6 ]そのため、また歯冠が長く頑丈な歯を持っていたことから、モスコプスは栄養価の低い硬い植物を食べる草食動物であったと考えられている。栄養価の低い食事だったため、長時間餌を与えなければならなかった可能性が高い。[ 3 ] [ 5 ]
1926年、ウィリアム・グレゴリーは、モスコプスは敵に向かって「突然の突進」を行い、深刻な噛み傷を与えるように適応していた可能性があると示唆した。[ 3 ]： 187ドーム状の頭部から、モスコプスや他のタピノケファルス類（そしておそらく他のディノケファルス類も）は、同種の他の個体に対して頭突きによる闘争行動を行い、おそらく交配権や縄張りをめぐって他の個体に対する優位性を主張していたと広く考えられており、 [ 7 ] [ 8 ] [ 6 ]モスコプスは群生していた（ただし、タピノケファルス類の群生性は、それらに起因する集団の足跡の欠如のため曖昧であると考えられてきた[ 7 ] ）こと、そして複雑な社会行動を持っていたことが示唆されている。[ 6 ] [ 7 ]頭突き行動は、内頭蓋腔（脳が占める頭蓋骨内部の空間）の解剖学的構造によって裏付けられており、脳が頭蓋冠（他の単弓類に比べて比較的大きい）の壁に密着しておらず、頭突きによる脳への潜在的な損傷を軽減するために厚い保護組織の層で囲まれていたことを示唆している。[ 7 ]同様の組織が、脳と頭頂眼をつなぐ松果体管の内壁を覆っていたと考えられている。[ 6 ]タピノケファルス科の幼体の頭突きに関連した頭蓋骨の損傷の可能性は、彼らが幼い頃から比較的激しい頭突き遊びを始めていたことを示唆している。 [ 7 ]
モスコプスはタピノケファルス集合帯（アブラハムスクラール層のサブセクションを形成し、さらにカルー超層群の一部）[ 19 ]から知られており、 2022年の研究では中期ペルム紀（グアダルーピアン期）のキャピタニアン期にあたる約2億6440万年前から2億6000万年前まで続いたとされている[ 20 ] 。当時、南アフリカは超大陸パンゲアの南部に位置し、現在の南アメリカ大陸と南極大陸に隣接していた。タピノケファルス集合帯は、アブラハムスクラール層内の他の集合帯と同様に、降雨量の季節変動が激しい半乾燥環境で堆積したと考えられており、景観は河川とその植生が密生した氾濫原によって横断されていた[ 21 ]。大雨のエピソードは洪水のエピソードをもたらした可能性が高い。[ 19 ]この時期、この地域の動物相には、モスコプス類、タピノケファルス、クリオケファロサウルス、ストルティオケファルスなどの他の草食性タピノケファルス類、ティタノスクスやヨンケリアなどの草食性または雑食性のティタノスクス類、大型の肉食性アンテオサウルス類アンテオサウルス類などとともに、ディノケファルス類が顕著に見られました。その他の獣弓類としては、肉食性のビアモスクス類、ゴルゴノプス類、テロケファルス類、ディキノドン類などの草食性アノモドン類が生息していました。その他の大型動物としては、ブラディサウルスなどの草食性パレイアサウルス類爬虫類が生息していました。タピノケファルス群集帯の生態系は、カピタニアン期末の大量絶滅によって破壊され、すべてのディノケファルス類が絶滅しました。[ 19 ]
ルイス・マルクス社は1961年にモスコプスのプラスチック製フィギュアを発売し、大量生産されたおもちゃになった最初の先史時代の動物の1つとなったが、同時期に発売された他の先史時代の動物のおもちゃと比較すると、ほとんど複製されなかった。[ 22 ] 1983年の同名のイギリスの子供向けテレビアニメシリーズ「モスコプス」では、この属のメンバーが主人公として登場する。[ 23 ]ジム・トレイナーによる2000年のアニメーション短編映画「モスコプス」では、この属のメンバーがタイトルの主人公となっている。[ 24 ]モスコプスは、2017年のビデオゲーム「Ark: Survival Evolved」に登場する多くの先史時代の動物の1つだが、ゲーム内の情報では誤って「恐竜」と呼ばれている。[ 25 ]
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