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単一優占とは、樹冠の 60% 以上が単一の樹種で構成されている生態学的状態です。 [ 1 ] [ 2 ]単一優占林は、温帯気候の条件下では非常に一般的です。単一優占はさまざまな地域で研究されていますが、ほとんどの研究は熱帯林の多くの主要な種に焦点を当てています。Connel と Lowman は、当初これを単一優占と呼びました。[ 3 ] [ 1 ] Connel と Lowman の研究以前の数十年間の熱帯林の生物多様性に関する従来の説明は、単一優占を完全に無視するか、存在しないと予測していました。[ 4 ]
コネルとローマンは、優位性を獲得できる2つの対照的なメカニズムを仮説として立てた。[ 3 ] 1つ目は、撹乱率の高い不安定な生息地での急速な再生によるものである。2つ目は、撹乱率の低い安定した生息地での競争的排除によるものである。[ 2 ] [ 3 ]持続的な単一優位性の説明としては、単一優位種が他の種よりも季節的な洪水に強いこと、あるいは単一優位性が単なる遷移であることなどが挙げられる。 [ 4 ]持続的な単一優位性では、単一優位種は世代から世代へとその状態を維持することに成功する。[ 4 ] [ 2 ]
温帯気候条件下における単一優占林の例としては、北半球に広く分布する北方針葉樹林、ニューイングランド南部の温帯ブナ林、米国北東部のカナダツガ林、米国西部の山岳地帯のヤマナラシ林、中央ヨーロッパのヨーロッパブナ林、日本のブナ林、またはニュージーランドの高地におけるタイサンボク林やヤマナラシ林などが挙げられる。
熱帯低地林環境では、少なくとも8つの異なる科に属する22種が単一優占林を形成することが知られています。[ 1 ]持続的な単一優占の例は、アフリカ、中央アメリカ、南アメリカ、アジアで見られます。[ 5 ]フタバガキ科は、アジアで持続的に優占していると認識されている植物科の一例です。[ 5 ]ガイアナ中央部に見られる外生菌根樹のDicymbe corymbosaは、樹冠樹種の80%以上を含む広範囲の単一優占林を形成します。[ 6 ]
新熱帯区とアフリカの優占植物は通常マメ科に属します。[ 5 ] Gilbertiodendron dewevrei、Cynometra alexandri、およびJulbernardia seretiiは、赤道アフリカのそれぞれの森林で圧倒的な優占種として知られています。[ 7 ] G. dewevrei が優占する森林は、ザイール川の中央流域に隣接する高地でより広く分布しています。[ 7 ]イトゥリ森林では、この種が単一優占林を形成し、樹冠木の 90% 以上を占めています。[ 5 ]
熱帯の海洋島でも単一優占種がしばしば見られる。[ 8 ]例としては、マーシャル諸島のオクロシア・オポジティフォリアの森林、サモア諸島のバリンゴニア・アジアティカの森林、ローズ環礁のピソニア・グランディスの森林、フィジー諸島のパラキウム・ホルネイの森林、マルケサス諸島のヌカヒバ島とウアポウ島、バヌアツのルカエナ・レウコケファラの森林、ハワイ諸島のメトロシデロス・ポリモルファの森林などがある。
コネルとローマンは当初、外生菌根共生が他の種の置き換えを引き起こし、種が持続的に単一優占種となる2つのメカニズムのうちの1つであると仮説を立てた。もう1つは、大きなギャップへの単純な定着である。 [ 3 ]しかし、その後の長年の研究により、単一優占種が発生する単純なメカニズムは存在しないことが明らかになった。[ 9 ] [ 10 ] [ 4 ] [ 11 ]森林伐採後、さまざまな時期に単一優占種が形成されることが記録されているが、これは単一優占種の持続の予測因子とはなっていない。外生菌根と貧弱な土壌への依存は実証されていない。[ 2 ]その代わりに、成体の単一優占種の複数の特性が、密な樹冠、均一な樹冠、深い落葉層、遅い栄養処理、一斉結実、および分散の悪さなど、他の種の生育能力を阻害する。
熱帯生態系における単一優占林の形成には、いくつかの因果メカニズムが提案されている。 [ 9 ] [ 1 ]これには、低撹乱率などの環境の特徴や、優占種の固有の特性（草食動物からの逃避、実生の高い耐陰性、同種個体間の菌根ネットワークの形成など）が含まれる。 [ 12 ]
成木の密生した樹冠は、下層植生への光の到達を妨げます。コンゴ民主共和国のイトゥリ森林では、ギルベルティオデンドロンが優占する森林の下層植生は、全日照のわずか0.57%しか受けませんが、混交林の下層植生は全日照の1.15%を受けます。この差は、光量不足とそれに伴う十分かつ効果的な光合成能力の欠如により、多くの植物種がその環境で生育することを阻害する可能性があります。日陰に強い種でさえ、厳しい低光量条件下では生き残ることができません。[ 4 ]
単一樹種が優占する森林では、他の森林ほど葉の分解が速くないため、一般的に落葉層が非常に厚くなります。一部の単一樹種が優占する森林では、分解速度が混交林の2～3倍遅くなることがあります。[ 1 ]この分解の遅さは、アンモニウムと硝酸塩の低濃度につながる可能性があり、その結果、他の植物種が利用できる土壌中の栄養分が少なくなります。[ 4 ]
栄養素の処理は森林によって多少異なります。ギルベルティオデンドロン林では、地面に落ちる葉に含まれる窒素の量が少なく、分解が遅いため、窒素の利用可能性が低くなります。土壌に必要な栄養素が不足しているため、他の植物種が定着できない可能性があります。 [ 4 ]パラショレア・キネンシス林では、樹木は他の地域よりも肥沃な土壌を必要とすることが知られています。しかし、マンガンの量が多く、他の植物が根付くのを妨げます。マンガンは、濃度が高すぎると他の樹木を毒し、葉の黄化や壊死を引き起こし、カルシウムとマグネシウムの栄養素の吸収を妨げる可能性があります。[ 13 ]
マストフルーティングは、果実を食べる動物を圧倒し、種子の生存率を高める大量結実現象です。防御力の高い葉も捕食の防止に役立ちます。ギルベルティオデンドロン林では、このマストフルーティングは捕食の減少には役立ちませんが、アジアや新熱帯区では適応度を高める効果があり[ 14 ]、単一優占種の維持に実際に重要な場合もあります[ 4 ] 。
単一優占林では、動物による種子散布がないため、種子散布が不十分であり、多くの種子は親木から落ちて地面に落下し、そこで発芽します。これにより、親木の周りに規則的かつ放射状の経路が形成され、混交林では「木々の入れ替わり」が生じます。[ 1 ]単一優占林では、優占種がその地域を圧倒するために、記述されたすべての特性を必要とするわけではありません。多くの森林はこれらの特性の組み合わせを持っていますが、すべての単一優占林は、単一優占の生息地を形成するために、これらの特性の少なくとも1つを持っています。[ 4 ]
熱帯の単一優占樹種の多くは、外生菌根菌（ECM）ネットワークと関連している。菌根菌は、世界中のさまざまな生態系で植物の多様性の傾向に影響を与えることが知られている。 [ 6 ]樹木との外生菌根菌の関係は、土壌のより大きな容量をより効果的に利用したり、落葉を直接分解したりすることによって、栄養供給を増加させることができる。これは、そのような樹種に競争上の優位性をもたらすと考えられている。[ 1 ]
熱帯雨林における外生菌根樹木の例は、アジア、アフリカ、新熱帯区で見られる。熱帯樹木におけるECM共生と単一優占の発生には強い相関関係がある。[ 6 ]
菌根菌のような菌類は葉に害を与えず、共生関係を示すようです。[ 15 ] ECM菌は腐生菌に由来し、有機物を分解する能力をある程度保持しています。熱帯の土壌は栄養分が乏しいことが多いため、ECM樹はより多くの栄養分を獲得できるため、近隣の樹木よりも競争上有利になると予測されます。時間が経つにつれて、これは熱帯雨林での優勢につながる可能性があります。
Dicymbe corymbosaの個体の研究によると、（総基底面積の観点から）成木が資源と空間を支配していることがわかっています。さらに、成木は萌芽枝、別名エピコルミックシュートを形成し、それによって長期間にわたって存続することができます。したがって、木の幹の 1 つが枯死すると、樹冠内の別の生きている幹に置き換えられます。これにより、幹レベルで同種の再生が実現します。これらすべてには、ECM 共生から蓄積される高レベルの炭水化物と栄養素が必要です。マスティングする樹種は、マスティングしない年の繁殖に必要なこれらの栄養素を蓄積するために ECM 共生に依存しているという証拠があります。植物組織に蓄えられた資源レベル、マスティングのタイミング、および ECM パターン間の関連性は、ECM 菌が大型のマスティング樹に必要な栄養素の獲得に不可欠であることを示唆しています。[ 6 ]
単一優占樹種の種子は、混交林よりも単一優占林に植えられた場合、発芽率と実生生存率が一般的に高くなります。混交林に植えられた単一優占の実生は、根のECMコロニー形成レベルが著しく低くなります。ECMコロニー形成率の低さが、混交林におけるこれらの実生の生存率の低さの原因となる可能性があります。 [ 6 ]実生と成長の生存にとって重要なもう1つのメカニズムは、共通のECMネットワークへの接続です。小さな根系をより大きな成木から発するECMネットワークに接続することで、より多くの利益を得ることができます。[ 6 ]
単一優占林における分解速度の遅さは、腐生細菌と菌類の競争の結果であると仮説が立てられている。ECM菌類は、単一優占林において腐生菌を抑制し、分解を遅らせ、有機的に結合した栄養素を樹木に戻している可能性がある。これは「ガドギル」仮説とも呼ばれる。[ 6 ]
時間の経過とともに単一優占林の形成に寄与するすべての特性は、他の植物種の成長を阻害し、それらをより混交した森林へと移動させる。これはそこに存在していた植物種にとって不便ではあるが、これが単一優占の負の影響であることを示唆する証拠はない。[ 4 ]単一優占林は、混交林よりも土壌中の窒素が著しく少ないこともわかっている。これらの単一優占林には、窒素固定を行うマメ科の優占樹種が多数存在する。窒素固定は、そうでなければ栄養分の少ない条件下で植物が成長するのに役立つ化合物を生成する。[ 16 ]