腐生細菌

腐生細菌は、通常土壌に生息し、腐生栄養を主なエネルギー源として利用する細菌です。腐生栄養を利用する土壌菌類と関連していることが多く、どちらも腐生栄養菌として分類されます。^[1]

腐生生物は、死んだ植物や腐敗した植物のみを食べるタイプの分解者です。 ^{[2]腐生生物には、分解と}栄養循環に不可欠な真菌、細菌、水カビが含まれており、より高い栄養段階の消費者に栄養を提供します。彼らは吸収栄養によって栄養素を獲得します。吸収栄養では、栄養素はさまざまな酵素によって消化され、その後腐生生物によって分泌されます。^[1]

腐生栄養性指標細菌の群集構成と増殖率は、土壌、水生、^[3]および身体系における群集の健康状態を示すシグナルであると考えられることが多い。^[4]

腐生細菌はすべて単細胞の 原核生物であり、二分裂によって無性生殖する。^[2]細菌のターンオーバー時間（特定の栄養素プールで栄養素が枯渇し、補充される速度）の変動は、温度、土壌水分、土壌pH、基質の種類と濃度、植物の遺伝子型、毒素などの環境要因の変動に一部起因する可能性がある。^[5]これらの要因は、今度は分解速度と土壌有機物ターンオーバーを変化させ、生態系の生産性に影響を与える可能性がある。^[6]

新しい環境に定着すると、腐生細菌株の個体数は最初は減少しますが、その後、個体数が安定します。 ^{[7] [8]}土壌環境では一般的ですが、水生環境や排泄物など、利用可能な食料資源がある場所であればどこにでも生息できます。^[8]そのため、廃棄物によく見られる生物であり、さまざまな化合物を分解して栄養を得ています。^[2]

腐生細菌の増殖率は環境条件の変化に非常に敏感であるため、微生物群集の急速で微妙な変化を検出するのに適した変数となります。増殖率は細菌と真菌の相互作用を測定するためにも使用され、研究では細菌が真菌の増殖を阻害することが真菌に対する競争圧力となる可能性があることが示唆されています。通常の土壌条件下では、微生物の増殖は捕食や他の種類の細胞死によってバランスが取られているため、細菌バイオマス生産は比較的安定しています。ロイシンまたはチミジンの取り込みを使用した細菌増殖率の研究では、土壌細菌群集のターンオーバー時間は、約 20 °C の温度で数日から数週間のオーダーであることが示唆されています。他の研究では、25 °C で 107～160 日と変動するより長いターンオーバー時間が推定されています。この大きな食い違いは、これらの推定に使用された方法の違い、および増殖率を決定する上で最も重要な培養温度の違いによる可能性があります。研究によると、温帯土壌では細菌の最適な増殖は25～30℃の温度で達成され、これは通常、年間平均気温よりもはるかに高い。^[要出典]

根圏における細菌の増殖は、根からの分泌物が土壌に流入することで周囲の土壌に比べて細菌が急速に増殖する特殊な状況です。ここでは、細菌のターンオーバー時間はわずか 12 ～ 19 時間の範囲であると推定され、若い根ではさらに短い時間で表れます。^[要出典]

全体的に、土壌中の細菌の増殖率に関する研究は十分ではありません。これは、水生環境における細菌の増殖率の測定に関する比較的広範な知識とは対照的です。この不一致は、異なる摂食戦略を持つ細菌と真菌の分解者の両方を含む土壌マトリックスの複雑さに起因する可能性があります。^[5]

土壌水分、pH、基質の存在など、いくつかの環境要因が腐生細菌の活動に影響を与える可能性があります。炭素の鉱化によって示される土壌水分は細菌の増殖と正の相関関係にあり、土壌水分含有量が増加すると細菌の増殖が増加します。^{[引用が必要]}

土壌 pH に関しては、中性またはわずかにアルカリ性の土壌では細菌が優勢であるというパターンがよく知られていますが、異なる pH の土壌における細菌の差別的増殖に関する明確な証拠はほとんどありません。^{[引用が必要]}

真菌と比較すると、細菌は容易に入手できる基質を分解する上でより競争力があると考えられています。 土壌中の細菌の増殖には、基質の質と種類に加えて、基質の濃度も重要です。 たとえば、異なる濃度のグルコースを添加した研究では、低濃度では細菌の増殖が大幅に増加し、非常に高濃度では阻害されることがわかりました。 一方、根の滲出による根圏の基質の流れの増加は、細菌の増殖率を大幅に増加させることが示されています。 ここでは、植物種と遺伝子型が成長に影響を与えており、おそらく滲出率の違いによるものと思われます。^[5]

一部の腐生細菌は、摂取や排泄物との接触など他の曝露様式を介して容易に個人間で移動するため、医療や農業で一般的な病原体です。 ^{[8]たとえば、特定の細菌は}大腸菌などの食中毒の媒介となる可能性があります。^{[9]他の細菌は}セルロースを分解する能力があり、牛のルーメンによく見られ、草のセルロースを発酵させることで消化を助けます。^[9]

腐生栄養細菌は、土壌有機物（SOM）を分解するために、腐生栄養を通じて微生物細胞外酵素（MEE）を環境に放出します。MEEは、生物のエネルギーと栄養素のニーズが満たされていないときに放出されます。これにより、土壌中の栄養素の利用可能性の指標としてMEEを監視することができます。^[10] 重要なMEEには次のものがあります。

• フェノール酸化酵素(PHO): PHO は芳香族汚染物質を分解または解毒して炭素源にすることができます。さらに、PHO は泥炭地で間接加水分解酵素として働き、土壌有機物の分解を促進します。PHO はフェノールを分解し、加水分解酵素を阻害します。したがって、微生物が制限されると、分解も制限されます。このプロセスは「酵素ラッチ」と呼ばれています。^{[10] [11]}
• β-グルコシダーゼ（GLU）：GLUは微生物のエネルギー源と不安定炭素の確保に関与しています。これは単糖類の放出とオリゴ糖の加水分解の触媒作用によって達成されます。^[12]
• 酸性（アルカリ性）ホスファターゼ（AP）：APは土壌中のPの鉱化能と利用可能性の指標として使用できます。^[13]

森林土壌では、細菌は真菌の菌糸の分解や窒素固定を含む窒素循環プロセスにおいて重要な役割を果たしています。さらに、細菌は真菌とともに、生物地球化学的プロセスの大部分を仲介し、ミネラル栄養素の利用可能性を決定し、これらの土壌における炭素の運命を決定します。しかし、細菌は窒素をより多く必要とし、栄養素を移動できないため、真菌よりも分解効率が低くなります。

火災、昆虫の侵入、木材伐採などの生態系の撹乱は、細菌の個体数のわずかな減少につながる可能性があります。さらに、栄養素の利用可能性と全体的な化学変化に応じて、細菌群集の構成が変化する可能性があります。^[14]