独占

単一優占とは、樹冠の60%以上が単一の樹種で構成されている生態学的状態です。 ^{[1] [2]}単一優占林は、亜熱帯気候の条件下では非常に一般的です。単一優占はさまざまな地域で研究されていますが、ほとんどの研究は熱帯林の多くの主要な種に焦点を当てています。コネルとローマンは、当初これを単一優占と呼んでいました。^{[3] [1]コネルとローマンの研究の数十年前の}熱帯林の生物多様性に関する従来の説明では、単一優占は完全に無視されるか、存在しないと予測されていました。^[4]

コネルとローマンは、優勢性を達成できる2つの対照的なメカニズムを仮説した。 ^[3] 1つ目は、撹乱率の高い不安定な生息地での急速な再生によるものである。2つ目は、撹乱率の低い安定した生息地での競争排除によるものである。^{[2] [3]}持続的な単一優勢性の説明には、単一優勢種が他の種よりも季節的な洪水に耐性があること、または単一優勢が単なる枯れ草であることなどがある。 [ ^4]持続的な単一優勢では、単一優勢種は世代を超えてその状態を維持することに成功する。^{[4] [2]}

温帯気候条件下での単一優占林の例としては、北半球の広範囲に広がる北方針葉樹林、ニューイングランド南部の温帯のFagus grandifolia（アメリカブナ）林、米国北東部のTsuga canadensis（イースタンツガ）林、米国西部の山岳地帯のPopulus tremuloides（ポプラ）林、中央ヨーロッパのFagus sylvatica（ヨーロッパブナ）林、日本のFagus crenata（日本ブナ）林、ニュージーランドの高地単一優占のNothofagus menziesii（シルバーブナ）およびNothofagus solandri（マウンテンブナ）林などが挙げられます。

熱帯低地林環境では、少なくとも8つの異なる科の22種が単一優占林を形成することが知られています。^{[1]持続的な単一優占の例は、}アフリカ、中南米、アジアで見られます。^[5]フタバガキ科は、アジアで持続的に優占していると認識されている植物科の一例です。^{[5]中央ガイアナに生息する}外生菌根樹木Dicymbe corymbosaは、樹冠樹種の80%以上を含む広範囲の単一優占林を形成します。^[6]

新熱帯地方とアフリカの優占植物は通常、マメ科である。^[5] Gilbertiodendron dewevrei、Cynometra alexandri、Julbernardia seretiiの各種は、赤道アフリカのそれぞれの森林で排他的に優占しているとされている。^[7] G. dewevrei優占林は、ザイール川の中央流域に隣接する高地に広く分布している。^[7]この種はイトゥリ森林で、樹冠樹木の 90% 以上を占める単一優占林を形成している。^[5]

熱帯の海洋島でも、単一優占種はよく見られる。^[8]例としては、マーシャル諸島のOchrosia oppositifolia林、サモア諸島のBarringtonia asiatica林、ローズ環礁のPisonia grandis林、フィジー諸島のPalaquium hornei林、マルケサス諸島のヌカヒバ島とウアポウ島、バヌアツのLeucaena leucocephala林、ハワイ諸島のMetrosideros polymorpha林などがある。

コネルとローマンは当初、外生菌根との共生が他の種を置き換えることを、種が永続的に単一優占となる2つのメカニズムのうちの1つとして仮説を立てた。もう1つは、大きなギャップの単純な定着である。 ^[3]しかし、その後の長年の研究で、単一優占が発生する単一の単純なメカニズムは存在しないことがわかった。^{[9] [10] [4] [11]単一優占種は}森林伐採後のさまざまな時期に形成されたことが記録されているが、これが単一優占種の存続の予測因子であることは示されていない。外生菌根と貧弱な土壌への依存は実証されていない。^[2]むしろ、成体の単一優占種の複数の形質、たとえば密な樹冠、均一な樹冠、深い落葉、遅い栄養素処理、塊茎形成、および貧弱な分散など、が他の種の生育能力を妨げている。

熱帯 生態系における単一優占林の形成については、いくつかの原因メカニズムが提案されており、^{[9] [1] 、低}撹乱率などの環境の特徴や、優占種の固有の特性（草食動物からの逃避、実生の高い耐陰性、同じ種の個体間の菌根ネットワークの形成）などが含まれています。^[12]

成木の密集した樹冠は、光が下層林に届くのを妨げます。コンゴ民主共和国のイトゥリ森林では、ギルバティオデンドロンが優勢な下層林は、全日光のわずか0.57%しか受けませんが、混合林の下層林は、全日光の1.15%を受けます。この差により、低光条件とその結果生じる十分かつ効果的な光合成の能力の欠如により、多くの植物種がその環境では生息できない可能性があります。より日陰に耐性のあるいくつかの種でさえ、厳しい低光条件では生き残ることができません。^[4]

単一優勢林では、他の森林ほど葉が分解しないため、一般的に落葉が非常に深い。単一優勢林では、分解速度が混交林の2～3倍遅いこともある。^[1]アンモニウムと硝酸塩の濃度が低いのは、分解が遅いためである可能性があり、他の植物種が利用できる土壌の栄養素が少ないことを意味する。^[4]

栄養素の処理は森林ごとに多少異なります。ギルバティオデンドロン森林では、地面に落ちる葉に含まれる窒素の量が少なく、分解が遅いため、窒素の利用可能性が低くなります。これにより、土壌に必要な栄養素が不足し、他の植物種の定着が妨げられる可能性があります。 ^[4]パラショレア・シネンシス森林では、他の地域よりも肥沃な土壌を必要とする木々が知られています。しかし、他の植物が根付くのを妨げる大量のマンガンがあります。マンガンのレベルが高すぎると、他の木を毒化し、葉のクロロシスや壊死を引き起こし、カルシウムとマグネシウムの栄養吸収を妨げる可能性があります。^[13]

塊果形成は、果実を食べる動物を圧倒し、種子の生存率を高める大量結実現象です。防御力の高い葉は捕食の防止にも役立ちます。ギルバティオデンドロン林では、この塊果形成は捕食の減少には役立ちませんが、アジアや新熱帯地域では適応度の向上をもたらし^[14]、単一優占種の維持に実際に重要な場合もあります。^[4]

単一優占林では、動物による散布が不足しているため、種子の散布が不十分で、種子の多くは親木から落ちて地面に落ち、そこで発芽します。これにより、親木の周りに規則的な放射状の経路が形成され、混合林では「木ごとの交代」が発生します。^[1]単一優占林では、優占種が地域を圧倒するために、説明したすべての特性を必要としません。多くの単一優占林ではこれらの特性が組み合わされていますが、すべての単一優占林は、単一優占生息地を形成するために、これらの特性の少なくとも1つを備えています。^[4]

熱帯の単一優占樹木の多くは、外生菌根（ECM）菌類ネットワークと関連している。菌根菌は、世界中のさまざまな生態系における植物多様性の傾向に影響を与えることが知られている。 ^[6]樹木と外生菌根の関係は、土壌のより大きな容量をより効果的に使用したり、落ち葉を直接分解したりすることで、栄養供給を増やすことができる。これは、そのような樹木種に競争上の優位性を与えると示唆されている。^[1]

熱帯雨林の外生菌根樹木の例は、アジア、アフリカ、新熱帯地域で見ることができます。熱帯樹木におけるECMの関連性と単一優占の発生には強い相関関係があります。^[6]

菌根菌のような菌類は葉に害を与えず、共生関係さえ示すようです。^[15] ECM菌類は腐生菌に由来し、有機物を分解する能力をいくらか保持しています。熱帯の土壌は栄養分が乏しいことが多いため、ECM樹木はより多くの栄養素を獲得する能力があるため、近隣の木よりも競争上の優位性があると予測されています。時間が経つにつれて、これは熱帯雨林の優位性につながる可能性があります。

Dicymbe corymbosaの個体群に関する研究では、成木が（総基底面積の観点から）資源と空間を独占していることが示されています。さらに、成木は、エピコルミックシュートとも呼ばれる雑木林を形成し、これにより、成木は長期間にわたって存続することができます。したがって、樹幹の 1 本が枯れても、樹冠内の別の生きている幹に置き換えられます。これにより、幹レベルで同じ種の再生が起こります。これらすべてには、ECM の関連から蓄積される高レベルの炭水化物と栄養素が必要です。マスト樹木種は、マスト間の年に生殖に必要なこれらの栄養素を蓄積するために ECM の関連に依存しているという証拠があります。植物組織に蓄えられた資源レベル、マストの時期、および ECM パターンの関係から、ECM 菌類は大きなマスト樹木に必要な栄養素の調達に不可欠であることが示唆されています。^[6]

単一優占樹木の種子は、通常、混交林よりも単一優占林に植えた場合に、発芽率と実生の生存率が高くなります。混交林に植えられた単一優占の実生は、根のECMコロニー化レベルが著しく低くなります。混交林におけるこれらの実生の生存率が低いのは、ECMコロニー化率が低いことが原因である可能性があります。 ^[6]実生と成長の生存に重要となる可能性のあるもう1つのメカニズムは、共通のECMネットワークへの接続です。小さな根系を、より大きな成木から発生するECMネットワークに接続することで、より多くの利益を得ることができます。^[6]

単一優勢林における分解速度の遅さは、腐生細菌と菌類の競争の結果であると仮説が立てられてきた。ECM菌類は単一優勢林の腐生細菌を抑制して分解を遅らせ、有機結合した栄養素を樹木に戻している可能性がある。これは「ガジル」仮説とも呼ばれる。^[6]

時間の経過とともに単一優占林の形成に寄与する特性はすべて、他の植物種の成長を妨げ、より混交的な森林への移動を強いる。これはそこにあった植物種にとって不都合であるが、これが単一優占の悪影響であることを示唆する証拠はない。^{[4]単一優占林では、混交林よりも}土壌中の窒素が著しく少ないこともわかっている。これらの単一優占林には、窒素固定を行うマメ科の優占樹種が多く生息している。窒素固定は、植物が低栄養状態でも成長するのに役立つ化合物を生成する。^[16]