ドロモルニス

ドロモルニス 時間範囲:後期漸新世-鮮新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
オーストラリア産の ドロモルニス・スティルトーニのキャスト
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
スーパーオーダー:	ガロアンセラ
家族：	†ドロモルニス科
属:	†ドロモルニス ・オーウェン、1872
タイプ種
ドロモルニス・オーストラリス オーウェン、1872
種
† D. australis オーウェン、1872 † D. murrayi Worthy et al.、2016年 † D. プラネイ リッチ、1979 † D. スティルトーニ リッチ、1979
同義語
ブロックルニス・リッチ、1979年

ドロモルニスは、漸新世から鮮新世にかけてのオーストラリアに生息していた、大型から巨大な先史時代の鳥類の属である。この種は飛べず、翼の構造は大幅に縮小しているが、現代のダチョウやエミューに似た大きな脚を持っていた。彼らは主に、あるいは完全に草食であった可能性が高い。最大の種であるドロモルニス・スティルトニの雄は、最も背が高く重い鳥の候補であり、おそらく攻撃的な縄張り行動を示した。彼らはミヒルングとして知られる絶滅した飛べない鳥類 であるドロモルニス科に属している

この属は、ニュージーランドで発見された古代の大型飛べない鳥の別の系統で、以前に記載されていたディノルニス（巨大なモア）から新しい種ドロモルニス・アウストラリスを分離するために設立された。この鳥は、1843年にリチャード・オーウェンによって以前に記載されていた。イギリスに送られた大腿骨はおそらくドロモルニス科のものでその後失われており、オーストラリアの属であることを示唆していたが、オーウェンは長年公表を控えていた。タイプ標本である別の大腿骨は、クイーンズランド州ピーク・ダウンズの深さ55メートル（180フィート）の井戸で発見され、その後オーウェンによって1872年に記載された。 ^{[1]オーウェンの新しい分類群は、}ロンドン動物学会で発表され、その会報に掲載された先史時代の鳥類に関するシリーズの中で発表された。^{[2] [3]}属名は、古代ギリシャ語の「走る」「競争」を意味するdromosと「鳥」を意味するornithoに由来している。^{[4] [5]}

この属と科はミヒルンと呼ばれ、巨大なエミューと区別されている。「ミヒルン・パリングマル」は、ビクトリア州西部のチャプウリング族のアボリジニ語で「巨大な鳥」を意味する。^[4]

これらのドロモルニス科の種の配置は次のようにまとめられる。

ドロモルニス科（4属8種絶滅）^[6]

• ドロモルニス

• ドロモルニス・オーストラリス ・オーウェン、1872年
• ドロモルニス・ムレイ ワーシー ら、2016 ^{[7] [8]}
• ドロモルニス プラネイ (ブロックコーニス プラネイ リッチ、1979)
• ドロモルニス スティルトーニリッチ、1979

• バラワートルニス
• イルバンドルニス
• ジェニオルニス

ドロモルニスの系統は単一型の継承を示すと提案されており、最古から最新まで、D. murrayi、D. planei、D. studoni、そして本種であるD. australisである。^[9]

ドロモルニス科は、それぞれの種を指すために、スタートンのミヒルング（D. スティルトン）などの名称で知られることがあります。発見の報告では、この種を「サンダーバード」などと呼ぶニックネームが登場し、後に「悪魔のアヒル」などの用語が生まれました。 ^{[10]は、現存する水鳥である}ガロアンセレスとの関係を示しています。^{[6] [11]}

ドロモルニスはドロモルニス科の大型から超大型の飛べない鳥の属である。^[7]この科の種は800万年前から3万年未満前まで生息していた。巨大なエミューのように見えるが、ドロモルニスとその近縁種はカモ目の最古の水鳥、または基底的なキジに近い。ドロモルニス科、イルバンドルニス、および3種のドロモルニスの頭蓋内復元図を用いた比較研究によると、ドロモルニスの系統の頭と嘴は短縮したと示唆されている。^[6]

この種は北半球の大型鳥類である古顎類に似ており、その一部の子孫はダチョウやその仲間として知られている。哺乳類とともに進化した走鳥類と同様に、種の多様性は非常に低く、どうやら単型が次々と出現してサイズが大きくなったようだ。^[7]

ドロモルニス・スティルトーニは知られている鳥類の中では最大級の部類に入るが[ ^12]、マダガスカルに生息するゾウガメの一種であるエピオルニス・^{マキシマスもおそらく同等か、それ以上の重さがあったと思われる。 [13]}ドロモルニス・スティルトーニの体高は、おそらくニュージーランドに生息する巨大モアであるディノルニス属の最も背の高い種の雌と同等かそれ以上であったと思われる。 ^{[12] [11]}（モアの中には性的二形性を示すものもあり、雌は雄よりも大きい傾向がある。）

ドロモルニス・アウストラリスの化石は、オーストラリアの鮮新世の堆積層で発見されている。ドロモルニス・スティルトーニの約4分の3の大きさで、ドロモルニス属最小の種と考えられていた、2016年に ドロモルニス・プラネイの標本が発見されたこと

クイーンズランド州ピークダウンズで、坑道の深さ約55メートル（180フィート）の地点から大きな大腿骨の化石が発見された。このタイプの場所は、約30フィートの沖積土の下の岩と小石の集まりとして説明されており、大腿骨は岩床の岩の上にあった。 ^{[14]オーストラリアの哺乳類の古生物学に関する広範な研究で最もよく知られているリチャード・オーウェンによる}ドロモルニス・オーストラリスの記述は、絶滅したオーストラリアの鳥類の最初のものであった。^[15]

オーウェンは以前、オーストラリアの初期の発掘調査で得られた古生物学コレクションの中にディノルニスの証拠を探していた。洞窟で見つかったトーマス・ミッチェルの探検の付録に彼が記していた大腿骨では、これまでに記載されていた大型の飛べない鳥のどの種とも類似性を確認できなかった。^[3]オーウェンは、今では失われたと考えられているその標本について、この種のタイプが何年も後に現れるまで記載を控えていた。^[9]この新しい標本はピークダウンズで井戸を掘っているときに発見され、ニューサウスウェールズ州に雇われていた地質学者のWBクラークを介してオーウェンに送られ、ジェラルド・クレフトはそれをニュージーランドのディノルニス属モアと位置付けるコメントを添えていた。リチャード・オーウェンは絶滅したディノルニス属や現存するドロマイウス（エミュー）の種との骨学的比較で類似点と相違点を見つけ、それが新しい属であると提唱した。^{[3] [12]}

この種は、ピークダウンズ遺跡で採取された約 12 インチの右大腿骨で知られています。堆積の詳細は、オーウェンの説明に添えられています。「この井戸は、オーストラリアのその地域で一般的な黒色のトラペーン沖積土を 30 フィート掘り、次に 150 フィートの漂流小石と岩を掘りました。そのうちの 1 つの岩 (「その深さ」、つまり 150 フィート?) の上に、短くて太い大腿骨が置かれていました。この大腿骨は、鉱物 (石灰石と黄鉄鉱) で満たされており、内部構造は鳥類の骨というより爬虫類の骨のように見えました。」^[3] オーウェンは、この標本は数年前に WB クラークによって地質学雑誌で報告され、ディノルニスのものであると指摘しています。^[16]

大腿骨は 、別のドロモルニス科の種であるイルバンドルニス・ウッドバーネイと大きさが似ている。標本のその他の骨学的特徴は、巨大な「スタートンの雷鳥」であるドロモルニス・スティルトンニと比較されている。^[12]

この大腿骨を含む比較分析では、ドロモルニス属、またはこの科のより華奢な種と同族のイルバンドルニス・ウッドバーネイ系統の継続に帰属可能な形態学的特徴が示されたが、これらの結果は必ずしもドロモルニス科の属に特徴的であるとは考えられなかった。カナダのガルゴン近郊の深部鉛鉱山で発見されたシンサクルムの断片は暫定的にドロモルニス属に割り当てられているが、この種に帰属できる可能性がわずかにあることは、この系統が鮮新世まで小型種として継続していたことを示している可能性がある。^[12]

ドロモルニス・ムレイは、オーストラリアのクイーンズランド州リバースレイ動物群から発見された標本を用いて2016年に記述された。生息していた時代は漸新世から中新世初期であり、ドロモルニス属の最も古い種である。これらのミヒルングの大きさも、同属の中で最小であると判明した。ドロモルニス・ムレイは、頭蓋骨と頭蓋骨以降の標本から記述された。 ^[7]

タイプ標本は、カール・クリーク石灰岩層のハイエイタスA遺跡で採取された頭蓋骨の部分的な残骸である。この場所は、リバーズリー世界遺産地域の数多くの研究地のうちの1つである。^[17]標本は、有名なリバーズリー遺跡の分類群と関連動物相の主任研究者である共同著者の2人、マイケル・アーチャーとスザンヌ・J・ハンドによって発見された。^[18]

この種は体高が約1.5メートル（4.9フィート）、体重は最大250キログラム（550ポンド）で、かなりの大きさだが同属種よりは小さい。後の種であるドロモルニス・スティルトニは最大650キログラム（1,430ポンド）だったと判明している。ドロモルニス・ムレイの説明に使用された化石標本は2600万年前のもので、未知の種の脚と頭蓋骨の残骸を含む化石化した骨の豊富な層である「棚」で発見された。^[18]

翼は大幅に縮小し、約100〜150ミリメートル（3.9〜5.9インチ）で、鳥の羽毛の下では目立たなかったでしょう。頭蓋骨の空洞には並外れて小さな脳があり、この説明の主著者であるトレバー・ワーシーは、「つまり、鶏が愚かだとしたら、これらはもっと愚かだ」との比較を示唆しました。^[18]

リバースレイのハイエイタス遺跡のドロモルニス・ムレイ化石堆積物は中新世前期、別のものは漸新世後期から中新世前期と年代が付けられている。これは、リバースレイの他の遺跡で知られている脊椎動物種の進化段階との相関関係を用いて確立された。ハイエイタス遺跡は水生環境に堆積した石灰岩で、放射年代測定法などの方法の指標がない。この種が生息する別の遺跡は、やはり中新世前期と年代が付けられている動物相Bに指定されているキャドバリー王国である。これらの発見の時代範囲はおよそ2500万年から1600万年である。^[6]

この種の唯一の既知の発生地は、オーストラリア大陸の北東部に位置するリバースレイ動物相の中にある。 ^[6]

ドロモルニス・プラネイは、かつては別属のブロックルニスに分類され、中期中新世、およそ1500万年前に生息していた。オーストラリアのノーザンテリトリーで発見された化石、ブロック・クリーク動物群の標本からその存在が知られている。この種はダチョウやエミューほどの大きさで、ずんぐりとした体格をしている。提案されている一般名は、発見者と産地にちなんで、プレインズ・ブル・バード（Plane's bull bird）である。発見地はかつて半乾燥地帯で、季節的な湿地や川の周囲に低木が生い茂っていた。

この種は1979年にパトリシア・ヴィッカーズ＝リッチによって初めて記載され、新属Bullockornisに分類された。記載された最初の属名は、Bullock Creek遺跡への部分的な言及と鳥を意味するギリシャ語ornis、および著者が属名として提案した一般名bull birdに由来している。この型標本は右大腿骨の化石化した部分で、椎骨と肋骨などの他の物質も同種に言及されている。種小名は椎骨の化石を発見したマイケル・プレーンに敬意を表したもので、このことから「Plane's Bull Bird」という慣用名が提案された。^[4] プレーンはBullock Creek遺跡を最初に調査した人物であり、その詳細は1968年の論文で発表された。^[12]

これは、アヒルやガチョウと祖先を共有するミヒルングのいくつかの種、ドロモルニス科の1つである。「悪魔の破滅のアヒル」というニックネームは、この種の大きな嘴と体を指している。この種の化石標本や他のミヒルングは一般的であるが、1980年代に発見されたほぼ完全な頭骨の例は珍しい発見であった。嘴の構造の直接的な証拠は、ドロモルニス科の食性と習性に関する議論で評価された。^[10] この鳥の属名は「牛鳥」と不適切に翻訳されているが、^[19]代わりに、オーストラリアのブロッククリークにあるこの属のタイプ産地にちなんで命名された。^[要出典] 2010年に、グエンとボールズは、両分類群の頭蓋骨と頭蓋骨以降の骨格に見られる多くの共通点と、系統解析によって強く裏付けられた両者の密接な関係に基づいて、BullockornisがDromornisの別の種であると初めて示唆した。[ 20 ^{]その後の研究でも、この種を}Dromornis属に分類することで合意された。^{[21] [7] [6]}

セントラルオーストラリア博物館のピーター・マレー氏を含む一部の古生物学者は、ブルッコルニスはガチョウやアヒルと近縁であると考えている。^{[要出典]このことに加え、この鳥の巨大な体と、以前は肉食動物として誤分類されていたことから、この鳥にはカラフルなニックネームが付けられた。しかし、他の研究ではドロモルニス科の鳥が}キジ目により近縁であると判明しており、このニックネームは多少不正確かもしれない。[^要出典]

ブロッククリーク遺跡にこの種だけが存在することは、後期中新世のアルクータの現地の動物相と同様に、哺乳類の多様性が存在する中でダチョウが進化したのと同様に、大型走鳥類の多様性の欠如と相関している。^[7]

ドロモルニス・プラネイは、非常に大型の飛べない鳥で、ダチョウやエミューと体高はほぼ同じだが、体格はより重かった。しかし、この種は、これらの「雷鳥」の中で最大のドロモルニス・スティルトーニにその大きさで勝っていた。^[11]嘴は湾曲して深く、頭と頭蓋骨の全体の大きさは著しく大きかった。^[10] この種は、体高が約 2.5 メートル (8 フィート 2 インチ) だった。体重は最大 250 kg (550 ポンド) だった可能性がある。毛刈りに適した非常に大きな嘴を含む頭蓋骨の特徴から、一部の研究者は、この鳥は肉食だった可能性があると考えているが、現在ではほとんどの研究者が草食だったことに同意している。^[22]この鳥の頭蓋骨は、小型の馬の頭蓋骨よりも大きい。^[19]

この種は、他の飛べない鳥類と同様に、胸骨に竜骨がなかったため、翼の構造が大幅に縮小していたと推定される。D.planeiの例外的に大きな脚により、その大きな体重を比較的速く動かすことができた。^[10]

ノーザンテリトリーのブロッククリーク化石動物群から知られる種で、堆積当時の生息地は季節的に湿潤な氾濫原と川でした。植物相はおそらく半乾燥気候を好むスゲと低木で構成されていました。この地域には低木地を好む草食動物、ツノガメ、有袋類のバク、ディプロトドン科の種が生息していましたが、この遺跡に関連する動物相には当時の森林に生息する古種はほとんど見られませんでした。ブロッククリーク動物群には他のミヒルング、イルバンドルニス属の種も見られます。^[10]ドロモルニス・プラネイの化石は、ディプロトドン類のネオヘロスや、水辺に来たドロモルニスを捕食していたワニのバルなど、他の大型の同時代の種と一緒に発見されています。

これらの鳥の食性は不明だが、嘴は細く、噛む力が弱かったとされている。胃石は他の地域の類似種であるゲニオルニス、イルバンドルニス、近縁種のドロモルニス・スティルトニのものと見つかっており、一緒に発見された他の種と同様に草食性だったと示唆されているが、D. プラネイは恐怖の鳥とされる肉食能力を持っている可能性があるという説も発表されている。^[10]

ドロモルニス・スティルトニ（Dromornis steeltoni）は、俗にスタートンのミヒルングやスタートンのサンダーバードとも呼ばれ^{[11] [12]、}体高3メートル（9.8フィート）、体重500キログラムを超える大型の羽毛のある鳥で、史上最大の鳥類であったと広く考えられている。パトリシア・ヴィッカーズ・リッチは1979年にオーストラリア北部準州のアルクータ化石層でこの鳥の化石を初めて発見した。タイプ地点である中央オーストラリアのアルクータ化石サイトで見つかった大量の断片的な資料が、、オーストラリアの分類群について広範な研究を行ったアメリカ人 の古生物学者ルーベン・A・スタートン^{[23] [4]}にちなんで種小名を提唱した

ドロモルニス・スティルトニは、体高が3メートル（9.8フィート）以上に成長する大型の羽毛鳥でした。^{[11]この体高は、}ニュージーランドの巨大なモアやマダガスカルのゾウドリなど、ディノルニス属の最も背の高い種を超えていたと考えられています。この種は、オーストラリア固有の大型の飛べない鳥の科であるドロモルニス科に属しています。動物の体重も非常に大きかったと考えられています。ピーター・F・マレーとパトリシア・ヴィッカーズ・リッチは、著書「マグニフィセント・ミヒルングス」（2004年）で、3つの異なる科学的手法を使用して、ドロモルニス・スティルトニのおおよその体重とサイズを導き出しました。^[12] D. sticktoniの骨を徹底的に分析した結果、かなりの性的二形性があり、完全に成長したオスの体重は528〜584 kg（1,164〜1,287ポンド）、メスは441〜451 kg（972〜994ポンド）であることが明らかになりました。^[24]研究者らは、この頑丈さの違いを、メスによる抱卵、つがいの絆、親による世話、巣作り中の攻撃性、現存する水鳥であるカモメ類が示す求愛またはディスプレイの習性などの行動の証拠であると解釈しました。 [ ^9] Aepyornithidae科の他の既知の走鳥類と比較すると、D. sticktoniは既知の発見物の中で最も重いものとなりました。著者らは、 D. sticktoniをその科で最大のAepyornis maximusと比較しました。

D. スティルトーニは、深い下顎と、はっきりとした形の方形骨（上顎と下顎をつなぐ骨）を特徴としていました。この狭く深い嘴は、頭蓋骨の約3分の2を占めていました。この強力な顎の前部は切断に使用され、顎の後部は粉砕に使用されました。^{[25] 2つの部分的な頭蓋骨を}ドロモルニス・プラネイ（Bullockornis ）のほぼ完全な頭蓋骨と比較すると、この種の頭部は約25％大きいことがわかります。吻部の重なり合った遺物の復元により、その形状と大きさが明らかになり、下顎は約0.5メートルだったと考えられます。頭部と嘴の大きさと比率は、ラクダや馬などの哺乳類のものと匹敵します。

この大型の鳥は「ずんぐり」と小さくなった翼を持っていたため、最終的には飛べない鳥とみなされた。しかし、飛べない鳥ではあったが、翼が付着していた骨の隆起部と結節部の間に強力な発達があり、羽ばたくことができた。^[11]また、この鳥は大きな後ろ足も特徴としており、生体力学的研究の完了後、脚に沿った筋肉付着部の大きさから、細いのではなく筋肉質であったことが確認された。^[4]これらの脚の筋肉質のため、D. スティルトニはおそらく高速で走ることができたと考えられているが、エミューなどの鳥は脚の細さを利用してより高速に達する。^[25] D. スティルトニはまた、蹄のような大きなつま先も特徴としており、爪ではなく凸状の爪を持っていた。^[11]さらに飛べない鳥の典型であるが、胸骨がなかった。

発掘された標本の2つの形態は、強い性的二形性によるものと考えられており、ランドマークベースと実際の測定値を使用した2016年の形態測定分析で結論付けられ、種の巨大さに関する以前の結論も裏付けました。 ^[26]この組織学的手法は、ゾウ鳥類のエピオルニス科の古生物学の調査を含む、他の大型絶滅鳥類にも適用されています。^[25]

大腿骨、脛足根骨、中足骨の骨組織学的分析により、D.stilltoniは極めてK選択的であり、成体の体の大きさに達するまでにおそらく10年以上かかり、その後骨格が成熟し、成長速度が遅くなったことが明らかになりました。^[27]

現時点でドロモルニス・スティルトニの化石が発見されたのは、アルクータ化石層からのもののみである。^{[11]この地域は、}中新世（2400万～500万年前）の脊椎動物の化石がよく保存された発見地として知られている。この場所では、砂岩、石灰岩、シルト岩からなるウェイト層に化石堆積層が見られる。 ^[25]この地域で発見されたさまざまな化石は、それらが大きな盆地内の一連の相互接続された湖を特徴とする散在する水路に堆積したことを示唆している。^[28]

当時のこの地域の植生タイプは、半乾燥気候に適した開けた森林で、その中で季節的な降雨がありました。^[11] D.stilloniは、後期中新世から前期鮮新世のアルクータおよびオンゲバ地方動物群の堆積物の中に見つかりました。これらの遺跡では断片的な化石がよく見られますが、この種の個体に特定できるものはほとんどありません。堆積物の中には、1平方メートルの面積に約4個体の断片が散らばっているものもあります。この種と並んで、イルバンドルニス・ウッドバーネイや暫定的にイルバンドルニス・ローソニと呼ばれる他のドロモルニス科の種も見つかっており、ダチョウやエミューなどの大型だがより優雅な現代の鳥に似ています。^[12]

ドロモルニス科の種、そしてもっと一般的には他の化石がこの地域に集中していることは、「水場係留」として知られる現象を示している。これは動物が水源のすぐ近くに集まり、その多くがその後死ぬというものである。^{[12]これは}ドロモルニス科の種が発見された唯一の場所であるが、ドロモルニス科の他の種が発見されていることから、この種はオーストラリア全土に分布していた可能性があることが示唆されている。 ^{[12]ドロモルニス科のさまざまな化石は、}リバーズレイ（クイーンズランド州）とブロックスクリーク（ノーザンテリトリー州）で発見されており、パイオニア（タスマニア州）の足跡も見つかっている。^[29]

D. スティルトーニは、おそらく他のドロモルニス科動物や食草有袋類を頂点とする草食動物の集団の中に存在していた。アルクータ地方の動物相は、中央オーストラリアで唯一知られている上部中新世の化石層に堆積した。恐ろしい鳥類という初期の概念は、大型のオスが競争相手、他のオスや草食動物、捕食者から好みの生息域を積極的に守るという行動の提案によってある程度裏付けられている。^{[24] [9]}

ドロモルニス・スティルトニが草食であったことは広く認められている。 ^[11]これは、その解剖学的特徴から推測されている。これらの特徴の1つは、鳥のくちばしの端にフックがなく、代わりに草食動物に典型的な幅広で狭く鈍い嘴であることだ。^[25]また、この鳥は、肉食動物や雑食動物に典型的に関連付けられる「爪」ではなく、蹄のような足を持っていた。^{[9] [30]最後に、}ドロモルニス・スティルトニの卵殻内のアミノ酸の分析は、この種が草食であったことを示唆している。しかし、それにもかかわらず、この鳥が肉食動物または雑食動物であった可能性があることを示唆するさまざまな指標がある（Murray、2004）。また、この鳥の頭蓋骨と嘴の大きさと筋肉質さから、この鳥は草食ではなかった可能性も示唆されている。なぜなら、この鳥が生息していた環境下では、これほど強力な嘴を必要とする植物性食物は存在しなかったからである（Vickers-Rich, 1979）。さまざまな意見があるものの、大型の鳥が時折、小さな獲物を死滅させたり食べたりしていた可能性はあるものの、大部分は草食であったというのが広く受け入れられている見解である。^[31]

ドロモルニス・スティルトニの絶滅にはさまざまな要因が関与している可能性があるとされている。古生物学者のマレーとヴィッカース・リッチは、その食性が他の大型鳥類や動物の食性とかなり重なっており、その後の栄養形態の収束が、餌源を「競争で負けた」大型鳥類の絶滅に寄与した可能性があると示唆した。^{[12]大型鳥類の繁殖パターンが寄与した可能性があるという別の議論もある。}ドロモルニス・スティルトニは比較的長期間、年長の鳥の群れの中で生きていたとされているが、生まれた数少ない幼鳥の場合、成熟するまでにかなりの時間がかかった。その後、繁殖期の成鳥はゆっくりと入れ替わったため、繁殖期の成鳥がいなくなると、この種は非常に脆弱になった。^[9]

• エリス、リチャード(2004)。『後戻りはできない：動物種の生と死』ニューヨーク：ハーパー・ペレニアル、p. 102。ISBN 0-06-055804-0。
• Ayliffe, Linda K. (1999 年 1 月 8日)。「更新世における Genyornis newtoni の絶滅: オーストラリアの大型動物相に対する人間の影響」。Science 283 ( 5399): 205–208。doi : 10.1126 /science.283.5399.205。PMID 9880249  。

• 復元骨格の展示
• 巨大なアヒルは肉食動物
• ブロックルニス（「ブロック鳥」）