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| メタノコッコイデス・バートニ | |
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| 科学的分類 | |
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| 家族： | |
| 属: | |
| 種： | M. ブルトニー
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| 二名法名 | |
| メタノコッコイデス・バートニ フランツマン他 1993
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メタノコッコイデス・バートン（Methanococcoides burtonii）は、南極のエース湖で初めて分離されたメチロトローフのメタン 生成 古細菌である。 [1]その基準株はDSM 6242である。
M. burtonii は、球菌状細胞の3属からなるMethanosarcinaceae科の好極限性 始原細菌です。 [2] Methanococcides burtonii は南極での生活に適応しており、エース湖の水温が常に1～2 °Cに保たれる環境で生息しています。[2] M. burtonii は、オーストリアの湖沼学者ハリー・バートンによって初めて発見されました。[2] 最適生育温度は23 °C であることが判明しました。[2] M. burtoniiはメチル化基質上で生育でき、広範囲の生育温度（< 4°～29 °C）に耐えます。[2] M. burtonii の寒冷適応には、膜脂質不飽和度と柔軟なタンパク質の特定の変化が関与しています。M . burtoniiは不規則な球菌で、直径は0.～1.8 マイクロメートルです。[2] M. burtonii は単独またはペアで存在する。[2]グラム染色 中に細胞は溶解し、低張液でも溶解する。[2] M. burtoniiは単一の鞭毛で運動し、細胞質内に貯蔵構造および内膜を欠く。[2] M. burtoniiはコロニー形成古細菌であり、通常は円形で凸状の 1 ミリメートル未満のコロニーで存在する。[2] M. burtonii の細胞は紫外線照射を受けると青色の蛍光を発する。[2] 増殖に最適な初期 pH は 7.7 である。[2] 増殖を刺激することがわかっている 2 つの物質は、酵母エキスとトリプチカーゼ大豆寒天である。[2] M. burtonii細胞はペニシリン、アンピシリン、テトラサイクリン、バンコマイシンおよびエリスロマイシンに耐性があることが判明している。[2] M. burtonii は、古細菌にとって「好極限環境」（1〜2℃）と考えられる環境でも生存する能力を発達させていますが、23℃で最適に成長します。M . burtoniiは絶対メチロトローフのメタン生成菌であり、成長にメチルアミンとメタノールを利用できますが、ギ酸、H 2 CO 2、酢酸は利用できません。[2]メタンは温室効果ガスであり、メタン生成菌はメタンの生成を通じて 地球温暖化と地球の炭素循環に重要な役割を果たしています。
寒さへの適応
M. burtonii は温度調節されているため、エネルギー生成と生合成経路が寒冷適応において果たす役割が強調されています。 [3] プロテオーム研究では、低温での成長中にサブユニット E の細胞レベルが高くなることが示されています。[3]これは、サブユニット E が低温での成長に関与する遺伝子の転写を調節したり、一般的に低温での転写を促進したりする特定の役割を果たしている可能性を示しています。 [3] M. burtoniiは、大腸菌の寒冷ショック誘導性 RNA ヘリカーゼ遺伝子に見られるものと似た調節メカニズムを持っています。したがって、これらのメカニズムは細菌の寒冷適応方法と類似しています。[3] M. burtonii は4 ℃ でDnaKレベルが低下し、PPIaseレベルが上昇しており、タンパク質の折り畳みが熱に敏感なプロセスであり、寒冷への適応に寄与している可能性があることを示唆しています。[3]メタン生成 に関与する遺伝子の多くは温度によって制御されており、その制御にはオペロンにおける遺伝子の発現、タンパク質の修飾、およびピロリシンを含むTMA -MTの合成が含まれます。[3] 4℃では、メタン生成に関与する遺伝子のタンパク質やmRNAの発現レベルが高まり、ATP合成やアセチルCoAからアミノ酸代謝に至る経路などの細胞プロセスを駆動するプロトン駆動力が生成されます。[3] M. burtoniiは4℃でGDHとGAPDH （窒素および炭素代謝の主要酵素）のレベルが上昇しており、これは炭素および窒素代謝の基本的プロセスが効果的に制御されていることを示しており、これは寒冷地で成長するための生物の進化と一致しています。[3]
膜構造と柔軟なタンパク質
古細菌は「寒冷」環境、すなわちM. burtoniiが発見されたエース湖において微生物バイオマスの大部分を占めることが知られています。 [4] 環境温度が低下すると、野生型生物の大部分で脂質二重層が硬くなります。 [4]しかし、膜内の不飽和脂肪酸 の割合を増やすと液晶状態を維持できることが発見されました。[4] これを達成するために、デサチュラーゼ酵素が利用されます。[4] M. burtoniiで観察されているように、デノボ合成により寒冷環境への永続的な適応が可能になります。[4]不飽和ジエーテル脂質 (UDL) の存在が古細菌の寒冷適応のメカニズムを提供することが判明しました。[4] M. burtonii で特定の UDL が発見されています。[4]これらの UDL は温度に敏感で、異なる温度で増殖すると膜の不飽和率に影響します。[4]したがって、これはM. burtonii が膜の流動性（温度に関して）を制御する能力を持っているという証拠となります。 [4]したがって、この能力は、古細菌による寒冷適応へのもっともらしい経路を提供します。[4]膜不飽和、ひいては寒冷適応に関与している可能性のある他の分子は、イソプレノイド側鎖です。[4]アセトアセチル-CoA チオラーゼとHMG-CoA シンターゼという 2 つの特定の酵素が、M. burtoniiのメラボネート経路に関与していることが発見されました。[4]このようにして生成されたイソプレノイド鎖は完全に不飽和です。M.burtonii では、非荷電極性アミノ酸、特にGlnとThrの含有量が高く、疎水性アミノ酸、特にLeuの含有量が低いことがわかりました。[5] GC 含有量は、この生物のtRNA の安定性に影響を与える主な要因です。[5]二次元クロマトグラフィー-質量分析 法を用いたプロテオミクス手法により、主要なリン脂質は古細菌ホスファチジルグリセロール、古細菌ホスファチジルイノシトール、ヒドロキシ古細菌ホスファチジルグリセロール、ヒドロキシ古細菌ホスファチジルイノシトールであることが判明した。[4] すべてのリン脂質クラスには一連の不飽和類似体が含まれており、不飽和度はリン脂質クラスによって異なります。[4] 4 °C で培養された細胞の不飽和脂質の割合は、23 °C で培養された細胞よりも大幅に高くなりました。[4]発現したプロテオームでは、3-ヒドロキシ-3-メチルグルタリル補酵素 A 合成酵素、ファルネシル二リン酸合成酵素、ゲラニルゲラニル二リン酸合成酵素が同定され、メバロン酸経路に関与する遺伝子のほとんどと、ホスファチジルイノシトールおよびホスファチジルグリセロールの形成につながるプロセスがゲノム配列で同定されました。[5]
M. burtonii ICATプロテオーム： 4℃および23℃で培養したM. burtoniiのタンパク質抽出物をICAT試薬で標識し、トリプシンで消化した。ICAT標識ペプチドはアフィニティークロマトグラフィーを使用して単離した。163個のタンパク質が同定された。[6]
ゲノム構造と進化
M. burtoniiのゲノム配列決定により、2,575,832 塩基対を含む単一の環状染色体であることが明らかになりました。[7] M. burtoniiゲノムは、他のどの古細菌よりも異常な配列の構成レベルが高いことが特徴です。[7] M. burtonii は、コドン使用を維持しながら、大きく偏ったアミノ酸含有量に対応する能力を持っています。[7] これは、寒冷適応における大きな進化ステップでした。COG_scrambler を使用した研究では、M. burtoniiの重要な遺伝子セットの多くが過剰に表現されていました。[7] 重要なのは、過剰表現された COG が、シグナル伝達ヒスチジンキナーゼ、REC-A スーパーファミリー ATPase、Che-Y 様応答調節因子、および多数のトランスポザーゼで構成されていたことです。[7] さらに、古細菌のゲノムセットと比較すると、M. burtoniiのゲノムでは防御と運動機構の遺伝子セットが過剰に表現されている一方で、ヌクレオチド翻訳とヌクレオチド代謝のカテゴリーでは過小表現されています。[7]
ABCトランスポーター
M. burtoniiにはペプチド用の識別可能な ABC トランスポーターが明確に欠如している。[7] このペプチド用の識別可能な ABC トランスポーター パーミアーゼの欠如が、M. burtoniiと同科のMethanosarcineaeの他の菌との大きな違いとなっている。[7] そのため、このペプチド輸送の欠如は、成長のためにペプチドを利用する能力の欠如を伴う。[7]
代謝
M. burtoniiは解糖と糖新生の能力を持っています。[7]メチルテトラヒドロサルシナプテリンと二酸化炭素からアセチルCoAを生成します。 [7]この経路で使用される酵素は一酸化炭素脱水素酵素/アセチルCoA合成酵素です。[7]
M. burtonii はタイプ III リブロース 1-5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼを有するが、ホスホリブロキナーゼの同定可能な遺伝子は見つかっていない。[7]そのため、M. burtonii はRubisCO による炭素固定を行うことができない。[7]また、M. burtonii は解糖系で使用される ADP 依存性糖キナーゼを有する。[7] エネルギーレベルが低い場合や環境が嫌気性の場合、M. burtonii は3-PGAを介した ATP 合成能力を考慮して、この経路を介して ATP を利用する。[7]
アミノ酸合成
M. burtoniiはtRNA依存性経路とO-アセチルセリン経路を介してシステインを生成する。 [7] ピロリシンはピロリシルtRNA合成酵素を使用して生成される。[7]
メタン生成
M. burtonii は、メチル基を二酸化炭素に酸化し、メタンに還元することでエネルギーを得るため、「必須メチロトローフメタン生成菌」と呼ばれています。メタン生成菌の場合、水素存在下での成長には、ECh、Frh/Fre、Vho という3 つの別々のヒドロゲナーゼが必要ですが、 M. burtoniiにはこれらが含まれていません。[7] M. burtonii は、成長にギ酸、H 2 :CO 2、酢酸を使用しません。 [3]
シグナル伝達
M. burtoniiのゲノムには、走化性タンパク質、走化性ヒスチジンキナーゼCheA、走化性応答調節因子からなる走化性機構も含まれています。 [7] M. burtonii は、さまざまなタンパク質キナーゼを介して環境感知に関与しています。[7] M. burtoniiは、酸素の認識に使用される細胞内キナーゼを持つ厳密な嫌気性菌です。これらのキナーゼは、生存に不可欠な他の要素も認識します。[7]
参考文献
- ^ Franzmann, PD; Springer, N.; Ludwig, W.; Conway De Macario, E.; Rohde, M. (1992). 「南極のエース湖のメタン生成古細菌: Methanococcoides burtonii sp. nov」.系統的および応用微生物学. 15 (4): 573–581. doi :10.1016/S0723-2020(11)80117-7. ISSN 0723-2020.
- ^ abcdefghijklmno Franzmann, PD; Springer, N.; Ludwig, W.; Conway de Macario, E.; et al. (1992). 「南極エース湖のメタン生成古細菌：Methanococcoides burtonii sp. nov」. Syst. Appl. Microbiol . 15 (4): 573–581. doi :10.1016/s0723-2020(11)80117-7.
- ^ abcdefghi Goodchild, Amber; Saunders, N.; Ertan, H.; Raftery, M.; Guilhaus, M.; Curmi, P.; Cavicchioli, R. (2004). 「南極の古細菌 Methanococcoides burtonii の寒冷適応に関するプロテオーム解析」. Molecular Microbiology . 53 (1): 309–321. doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04130.x . PMID 15225324. S2CID 22384609.
- ^ abcdefghijklmno Nichols, David; Miller, M.; Davies, N.; Goodchild, A.; et al. (2004). 「南極の古細菌 Methanococcoides burtonii の低温適応には膜脂質不飽和が関与する」Journal of Bacteriology . 186 (24): 8508–8515. doi :10.1128/JB.186.24.8508-8515.2004. PMC 532414. PMID 15576801 .
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さらに読む
- Noon, KR; Guymon, R.; Crain, PF; McCloskey, JA; Thomm, M.; Lim, J.; Cavicchioli, R. (2003). 「古細菌における tRNA 修飾に対する温度の影響: Methanococcoides burtonii (最適増殖温度 [Topt]、23 ℃) および Stetteria hydrophila (Topt、95 ℃)」。Journal of Bacteriology . 185 (18): 5483–5490. doi :10.1128/JB.185.18.5483-5490.2003. ISSN 0021-9193. PMC 193749. PMID 12949100 .
- Goodchild A; Raftery M; Saunders NF; Guilhaus M; et al. (2004). 「液体クロマトグラフィー-タンデム質量分析法を用いたプロテオミクスによる寒冷適応古細菌 Methanococcoides burtonii の生物学」。Journal of Proteome Research . 3 (6): 1164–76. doi :10.1021/pr0498988. PMID 15595725.
- Allen MA; Lauro FM; Williams TJ; et al. (2009 年 9 月)。「好冷性古細菌 Methanococcoides burtonii のゲノム配列: 寒冷適応におけるゲノム 進化の役割」。ISMEジャーナル。3 (9): 1012–35。doi : 10.1038 /ismej.2009.45。PMID 19404327。
- Goodchild A; Saunders NF; Ertan H; et al. (2004 年 7 月). 「南極の古細菌 Methanococcoides burtonii の寒冷適応に関するプロテオーム解析」.分子微生物学. 53 (1): 309–21. doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04130.x . PMID 15225324. S2CID 22384609.
- Dhaunta, Neeraj; Arora, Kanika; Chandrayan, Sanjeev K.; Guptasarma, Pumananda (2013 年 6 月)。「好熱菌由来のイオン対ネットワークを Methanococcoides burtonii 由来の好熱菌由来トリオースリン酸イソメラーゼの 4 番目のベータ/アルファ ユニットに導入すると、その運動熱安定性が大幅に向上します」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Proteins and Proteomics。1834 ( 6): 1023–1033。doi :10.1016/j.bbapap.2013.01.001。PMID 23328412。2014年 11 月 11日 に取得。
外部リンク
- 「Methanococcoides burtonii」。生命百科事典。
- LPSN
- BacDive の Methanococcoides burtonii の標準株 - 細菌多様性メタデータ