マスカリンオウム

マスカリンオウム
1893年、ジョン・ジェラード・クーレマンスによるイラスト。パリの国立自然史博物館所蔵の標本に基づいており、現存する2つのうちの1つである。
保全状況
絶滅 （1834年） （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	オウム目
家族：	オウムガイ科
亜科:	オウムガイ科
属:	†マスカリヌス ・レッスン、1830年
種：	† M. マスカリヌス
二名法名
†マスカリヌス （リンネ、1771）
レユニオンの位置（丸で囲んだ部分）
同義語
リスト Psittacus mascarin Linnaeus、1771 マスカリヌス マダガスカリエンシスの レッスン、1831 年 Coracopsis mascarina ( Wagler、 1832) マスカリヌス・オブスクルス ・ボナパルト、1854 ヴァザ・マスカリーナ (シュレーゲル、1864) Psittacus madagascarensis (フィンシュ、1868) Psittacus mascarenus Finsch、1868 コラコプシス・オブスキュラ （グレイ、1870） Psittacus madagascariensis (ペルツェルン、1873) コラコプシス・マスカリヌス （ニュートン＆ニュートン、1876） マスカリヌス・デュボワシ・ フォーブス、1879 マスカリン （リンネ、1771）

マスカリンオウムまたはマスカリン( Mascarinus mascarinus ) は、インド洋西部のレユニオン島のマスカリン島に固有の絶滅したオウムの一種である。この種の分類上の関係は議論の対象となっており、歴史的にはPsittaculiniオウム類またはvasa オウム類のいずれかに分類されてきたが、最新の遺伝子研究では前者のグループが支持されている。

マスカリンオウムは体長35cm（14インチ）で、大きな赤い嘴と長く丸い尾羽を持っていた。脚は赤く、目と鼻孔の周りの皮膚はむき出しで赤かった。顔のマスクは黒く、尾羽は部分的に白かったが、現生鳥の体、翼、頭の色ははっきりしていない。生きていたときの記述によると、体と頭は灰色がかっており、尾の白い部分には中央に2本の暗い羽毛があった。対照的に、剥製標本とそれに基づく古い記述によると、体は茶色で頭は青みがかっていた。これは、標本の色が老化と光への曝露によって変化したためかもしれない。生前のこの鳥についてはほとんどわかっていない。

マスカリンオウムは1674年に初めて言及され、後に生きた標本がヨーロッパに持ち込まれ、そこで飼育されていました。この種は1771年に科学的に記載されました。現在、剥製標本はパリとウィーンに2つだけ存在します。マスカリンオウムの絶滅の日付と原因は不明です。1834年の最新の記述は疑わしいと考えられているため、この種は1800年より前に絶滅した可能性があり、さらに以前に絶滅した可能性もあります。

マスカリンオウムは、1674年にフランスの旅行家デュボアが旅行記の中で初めて言及し、その後は生きている状態で数回記述されたのみである。少なくとも3匹の生きた標本が18世紀後半にフランスに持ち込まれ、飼育され、そのうち2匹は生きているときに記述された。^[2]現在、剥製標本が2匹存在し、ホロタイプである標本MNHN 211はパリの国立自然史博物館に、もう1匹の標本NMW 50.688はウィーンの自然史博物館に所蔵されている。後者の標本は、1806年にロンドンで行われたオークションでレヴェリアン博物館から購入された。^[2] 3匹目の剥製標本は、18世紀初頭に存在した。^[3]マスカリンオウムは、1771年にスウェーデンの動物学者カール・リンネによってPsittacus mascarinus （略して「マスカリン」）として科学的に記載されました。 ^{[4]この名前は、1760年にフランスの動物学者}マチュラン・ジャック・ブリッソンによって初めて使用されましたが、学名として意図されたものではありませんでした。この名前は、ポルトガルの発見者であるペドロ・マスカレニャスにちなんで名付けられたマスカリン諸島を指しています。^[2]

初期の著述家たちは、マスカリンインコはマダガスカル島で発見されたと主張し、この考えからフランスの博物学者 ルネ・プリムヴェール・レッソは1831年に新英異名 Mascarinus madagascariensisを造った。^[5]彼の新しい属名は広く使われ、1891年にイタリアの動物学者トマソ・サルヴァドーリが以前の種小名と組み合わせたところ、同義語（2つの部分が同一の学名）となった。^{[2]レッソは}Tanygnathus属とPsittacula属の種もMascarinusに含めたが、これは他の著述家には受け入れられなかった。翌年、ドイツの爬虫類学者 ヨハン・ゲオルク・ヴァーグラーはマスカリンインコ（この体系ではCoracopsis mascarinaとなった）とコバサインコ（Coracopsis nigra ）のためにCoracopsis属を立てた。イギリスの動物学者ウィリアム・アレクサンダー・フォーブスは、マスカリヌスが属名と同一であるため種小名としては無効であると考え、 1879年にデュボアに敬意を表してマスカリヌス・デュボワシという新しい名前を作った。 ^[6]

スウェーデンの博物学者フレドリック・ハッセルクヴィストがアフリカで生きているのを見た未確認の黒いオウムは、 1758年にリンネによってPsittacus obscurusと命名され、1766年にリンネは再びこれをマスカリン諸島のオウムと同義とした。この関連性のため、一部の著者は、このオウムもマスカリン諸島産であると信じたが、この黒いオウムの説明はマスカリン諸島のオウムの説明とは異なっている。^[7]この不一致により、一部の著者は、現在では無効な学名の組み合わせ、例えばMascarinus obscurusやCoracopsis obscuraなどを使用した。未確認のオウムは、ヨウム( Psittacus erithacus )だった可能性がある。 ^[2]もう一つの未確認のオウムの標本は茶色で、国王の収蔵庫に収蔵されており、1779年にフランスの博物学者ビュフォン伯爵によってマスカリヌスオウムの項目で記載され、両者の類似点と相違点を指摘している。2007年、イギリスの古生物学者 ジュリアン・ヒュームは、これが変色した古いマスカリヌスオウム( Psittacula bensoni ) ではなく、より小型のヴァーサオウムであった可能性を示唆した。この標本は現在紛失している。^[2]イギリスの動物学者ジョージ・ロバート・グレイは1840年代にモルッカ諸島のオオハナインコ( Eclectus roratus )の亜種をマスカリヌス属に分類したが、この考えはすぐに他の著者によって却下された。 ^{[8] [9]}

その後、レユニオン島の洞窟からオウムの化石が発掘され、1996年に報告された。現存するマスカリンオウム剥製2体のX線写真により、残存骨を化石と比較することが可能となり、現代の標本と比較してその大きさが中間的であることがわかった。ヒメオウムは1780年頃にはレユニオン島に導入されていたが、化石オウムの骨はいくつかの点でその種に似ていたものの、マスカリンオウムの骨に似ていたため、マスカリンオウムに属するものと考えられた。^[10]

2016年にIOC世界鳥類リストにより、二名法名はM. mascarinusからM. mascarinに修正され、リンネによる他の種小名の扱いに準拠しました。^[11] 2020年に国際動物命名委員会は、 M. mascarinusという名前を元の綴りの正当な修正として保存しました。^[12]

マスカリンオウムの類縁関係ははっきりしておらず、19世紀半ばから2つの仮説が競合してきた。^{[13]ある著者は、その黒い}羽毛のためにアフリカ起源のCoracopsinaeに分類し、他の著者は、そのグループの特徴である大きな赤いくちばしに基づいてアジア起源のPsittaculinaeインコに分類した。 ^{[6] [14]}その羽毛の模様はオウム類としてはほとんど非典型的であったが、他の種は顔の模様が黒かった。^[2]マスカリン類の絶滅したインコ種のほとんどについてはほとんど知られていないが、化石の残骸は、拡大した頭と顎、縮小した胸骨、頑丈な脚の骨などの共通の特徴を共有していたことを示している。ヒュームは、形態学的特徴と、 Psittaculaインコがインド洋の多くの孤立した島に定着したという事実に基づいて、それらの共通起源がPsittaculini族の放散にあることを支持した。^[2]

更新世には海面が低かったため、他の地域からマスカリン諸島に種が定着する可能性があった。2008年に英国の生態学者アンソニー・S・チェークとヒュームが示唆したように、オウムガイは複数回この地域に侵入した可能性があり、その種の多くは特殊化していたため、マスカリン諸島が海から出現する前にホットスポット島で大幅に進化していた可能性がある。 ^[15]レユニオン島は300万年前に誕生しており、新しい属が進化するには十分な時間だが、多くの固有種は30万年前から18万年前のピトン・デ・ネージュ火山 の噴火によって一掃されている。したがって、最も新しく現存する種は、おそらくこの噴火後にアフリカやマダガスカルから島に再定着した動物の子孫だろう。もしマスカリンオウムが実際に火山噴火前にレユニオン島で独自の属に進化していたとしたら、この絶滅イベントを生き延びた数少ない種のうちの1つになっていただろう。^[10]

2011年にイギリスの遺伝学者サミット・クンドゥと同僚がパリの標本を採取した遺伝子研究によると、マスカリンインコはマダガスカル島と近隣の島々に生息する小型のワサインコの亜種に分類され、したがってプシッタキュラインコとは関連がないことがわかった。また、マスカリンインコの系統はレユニオン島が形成される前の460万年から900万年前に分岐したこともわかったため、これは他の場所で起こったに違いない。^[16] 2012年にレオ・ジョセフと同僚はこの発見を認めたが、標本が損傷している可能性があり、問題を完全に解決するにはさらなる検査が必要であると指摘した。彼らはまた、マスカリヌスがコラコプシス属に組み込まれていることが確認された場合、前者の名前の方が古いため、後者は新参シノニムになると指摘した。^[17] 2012年、ヒュームはマスカリンオウムとマスカリン諸島に生息するオウム科の鳥類と解剖学的に類似していることから、これらの発見に驚きを表明した。また、この種がレユニオン島に到達する前に他の場所で進化したという仮説を裏付ける化石証拠が他の島では見つかっていないことも指摘した。^[7]

2017年、ドイツの生物学者ラース・ポドシアドロフスキとその同僚は、新たな遺伝子研究のためにウィーンの標本を採取し、マスカリンインコは確かにヒュームが示唆したようにPsittaculaグループの一部であり、絶滅したセーシェルインコ（P.wardi）やアレクサンドリアインコのアジア亜種（P.eupatria）と同じクラスターに属していることを発見した。そのためマスカリンインコは、アジアからインド洋を渡ってマスカリン諸島へ分散したアレクサンドリアインコの祖先系統の子孫であると解釈された。研究者らは、2011年の遺伝子研究では、研究のために採取された他の2種のインコ（コバサインコを含む）の配列の複合体が使用された可能性があり、これは実験室での手順中に混入したものだろうと示唆した。 2017年の研究では、タニグナトゥス属のオウムがプシッタキュラ属に分類されていることが判明し、タニグナトゥスとマスカリヌスをプシッタキュラ属に統合すべきであると提案された。^[18]

以下の系統図は、2011年と2017年のDNA研究によるマスカリンオウムの配置を示しています。^{[16] [18]}

2018年、アメリカの鳥類学者カイヤ・L・プロヴォストらも、マスカリヌスインコ（ポドシアドロウスキーらの配列を使用）とタニグナトゥス属がPsittacula内にグループ化されることを発見し、これが後者の属を分割することの根拠となったと述べた。^{[19]遺伝学的研究によれば、} Mascarinus属、Tanygnathus 属、Psittinus 属がPsittacula属に分類され、その属が側系統的（不自然なグループ化）になるという問題を解決するために、ドイツの鳥類学者マイケル・P・ブラウンらは2019年にPsittacula を複数の属に分割し、Mascarinus を残すことを提案した。^[20]

ブラジルの鳥類学者アレクサンドル・P・セルヴァッティとその同僚による2022年の遺伝子研究では、マスカリンオウムのPsittaculaとTanygnathusの関係に関する以前の研究が確認された。彼らは、Psittaculinae科は南太平洋地域（当時は超大陸 ゴンドワナの一部）に起源を持ち、 Psittacula – Mascarinus系統の祖先集団は後期中新世（800万～500万年前）までにアフリカで最初のオウム類となり、そこからマスカリン類に定着したと示唆した。^[21]

マスカリンオウムの体長は35cm（14インチ）で、翼は211mm（8.3インチ）、尾は144～152mm（5.7～6.0インチ）、頭頂部は32～36mm（1.3～1.4インチ）、足根は22～24mm（0.87～0.94インチ）でした。^[22]大きな赤い嘴と、中程度の長さの丸い尾羽を持っていました。頭の前部には黒いベルベットのような顔のマスクがありました。体、翼、尾羽、頭の色については、歴史的に説明や描写にいくつかの矛盾があります。 ^[2 ] 1674年、デュボアは生きた標本を「プチグリ」と表現しましたが、これはアカリスの暗色期の色です。^[23]ヒュームによると、この色は暗い黒っぽい灰色または茶色です。^[2]

1760 年、ブリッソンは飼育下の鳥 (現在パリに保存されている標本であった可能性がある) に基づいて次の説明を発表しました。

頭と首の上部は明るい灰色。背中、臀部、首の下部、胸、腹、側面、脚、肩甲羽、尾の上覆いは非常に暗い灰色。翼の羽も同じ色。尾は12枚の羽で構成され、中央の2枚も非常に暗い灰色。側面の羽はすべて同じ色ですが、根元に少し白い部分があります。目は明るい赤色の裸の皮膚に囲まれています。瞳孔は黒、虹彩は赤色。くちばしの上半分の根元も赤い裸の皮膚に囲まれており、その中に鼻孔があります。くちばしも同様に赤色。脚は淡い肌色。爪は灰褐色。どの国で発見されたかはわかりません。パリで生息しているのを見たことがあります。^[2]

灰色ではなく、後代の著者数名が剥製標本に基づいて体を茶色、頭を青みがかったライラック色と表現し、これがこの鳥の「正統なイメージ」となった。生きた鳥がこれらの色で表現されたことは一度もない。ヒュームは、この色は剥製標本が古くなり光にさらされたことによるもので、光によって灰色や黒が茶色に変わることがあるためだと提唱した。このような変化により、異常なオウム( Spiza americana ) 標本 (「タウンゼントのオウム」として別種と見なされることもある) も灰色から茶色に変わった。^[2]現存するマスカリンインコの標本 2 種も、色彩が異なっている。パリの標本は、頭が灰青色で、体は茶色で、下面はより淡い色をしている。尾羽と翼羽は、1790 年代に燻蒸処理を試みたときに硫酸でひどく損傷した。ウィーンの標本は、頭部と体全体が淡い茶色で、尾、背中、翼に白い羽が不規則に分布している。^[24] 2017年、オーストラリアの鳥類学者ジョセフ・M・フォーショーは、茶色と示したイラストがすべて間違っているとは受け入れがたいと感じた。灰色から茶色になったのではなく、茶色が単に薄くなっていた可能性が高いと彼は考えた。彼は、この鳥の最も古いイラストが作られた頃には、光にさらされてすでに茶色に薄れていた可能性は低いと述べた。彼はまた、ケージに入れられた鳥の貧弱な食事が一貫して茶色に変わったとは考えず、代わりにこの鳥の「正統なイメージ」である茶色を受け入れた。^[25]

マスカリンオウムの色彩に関する混乱は、ビュフォンの1779年の著書『鳥の自然史』に掲載されたフランスの彫刻家フランソワ＝ニコラ・マルティネの図版によってもさらに深まった。この図版では、この鳥は茶色で頭は紫がかっているが、これらの色の強さは模写によってかなり異なっている。これは、マルティネの工房で働いていた多くの異なる画家が手で色付けした結果である。これらの模写全体にわたって、体は栗色から灰がかったチョコレート色、尾は明るい灰色から黒っぽい灰褐色、頭は青みがかった灰色から鳩色まで変化している。また、この図版には、基部が白くない暗い中央の尾羽が2本欠けているが、これはブリッソンが説明した特徴で、これらの特徴はその後の画家たちによっても再現されている。マルティネの図版とビュフォンの説明は、おそらくパリの標本に基づいている。^[2]

1879年、フォーブスは鼻腔が羽毛で覆われ、鼻孔が隠れていると述べた。^[6]これは、鼻孔が赤い皮膚に囲まれていると述べている他の報告と矛盾している。フォーブスは、 1866年より前にフランスの動物学者アルフォンス・ミルン＝エドワーズによる研究のために頭蓋骨と下顎骨が除去されたパリの標本に基づいて記述した。これにより、フォーブスの記事のイラストで示されているように、頭と鼻孔の形状がゆがんだ可能性がある。^{[2] [26]}マスカリンオウムの頭蓋骨は上から下まで適度に平らで、鼻孔（骨の鼻孔）の直径は内鼻隔壁（鼻孔間の壁）の幅よりも大きく、吻（骨のくちばし）の上端に不明瞭な切り込みがあった。下顎窓（下顎の側面の開口部）は存在せず、下顎結合部（下顎の2つの半分が接続する部分）の後端は広い楕円形であり、下顎角部（下顎の後ろの下縁）は角張っておらず平らであり、結合部は下方に鋭角に曲がっていた。^[2]

生きているときのマスカリンオウムについてはほとんど知られていない。^[7]数羽が飼育下で生き延びていたことから、この鳥はおそらく特別な餌を食べる鳥ではなかったと思われる。^[27]ウィーンの鳥の標本が部分的に白かったのは、長期間飼育されていたために食料が不足していたためかもしれない。翼の主羽が切られていることから、檻に入れられていたことがわかる。1700年代のオウムの食事についてはほとんど知られておらず、ウィーンの鳥の標本はメラニン合成に必要なアミノ酸で あるチロシンを食物から十分に摂取していなかったのかもしれない。他のオウムでは、色素であるオウムシンが存在するため、影響を受けた羽毛は白ではなくオレンジ色になるが、コラコプシス属のオウムとマスカリンオウムはこの色素を欠く唯一のオウムである。この標本は「部分的に白皮症」とも呼ばれることがあるが、真の白皮症（酵素チロシナーゼの欠乏）は定義上、部分的な白皮症だけになることはない。^[24]

1705 年、フランスの地図製作者ジャン・フイエは、レユニオン島のオウムとその生態について記述し、季節ごとに太ることを示しています。

オウムにはさまざまな種類があり、大きさや色もさまざまです。灰色で、くちばしが赤い雌鳥ほどの大きさのオウムもいます [マスカリンオウム]。同じ色でハトほどの大きさのオウムもいます [マスカリンオウム]。さらに小さくて緑色のオウムもいます [レユニオンオウム]。特にサント・シュザンヌ地方や山腹にたくさんいます。オウムは食べるのにとてもおいしく、特に太っている6月から9月までが絶好の時期です。なぜなら、その時期に木々が野生の種子を実らせ、鳥がそれを食べるからです^{[7] 。}

17世紀のイギリス人旅行家ピーター・マンディの「赤褐色のオウム」に関する記述に基づくと、マスカリンオウムはかつてモーリシャスにも生息していた可能性がある。 ^[28]レユニオンとモーリシャスには確かにいくつかの種類の動物が共通しているが、化石証拠はまだ発見されていないため、これは可能性としてあり得る。^[2]

レユニオン島の他の多くの固有種は、人間の到来とそれに伴う島の生態系の混乱により絶滅した。オウムガイは、ヤツガシラムクドリ、レユニオントキ、レユニオンインコ、オウムガイ、レユニオンコノハズク、レユニオンゴイサギ、レユニオンピンクバトなど、最近絶滅した他の鳥類と共存していた。絶滅したレユニオンの爬虫類には、レユニオンゾウガメや未記載種のLeiolopismaトカゲがいる。小型のモーリシャスオオコウモリとカタツムリのTropidophora carinataはレユニオン島とモーリシャス島に生息していたが、両島から姿を消した。^[29]

マスカリン諸島固有のオウム類は8種ほどあるが、そのうちモーリシャスに生息するエコーインコ（Psittacula echo）だけが生き残っている。他の種はおそらく過度な狩猟と森林伐採が重なって絶滅したと思われる。マスカリンインコ自体の絶滅の原因と時期は不明である。^[2] 1834年、ドイツの動物学者カール・ヴィルヘルム・ハーンは、バイエルン王マクシミリアン1世ヨーゼフが所有していた生きたマスカリンインコに関する、よく引用される論文を出版した。この鳥は当時かなり高齢だったに違いなく、ハーンはこの標本をモデルに添えたイラストが描かれたと主張している。^[30] IUCNレッドリストは、 1834年の論文を生きた標本に関する最後の言及としている。^[1]

ハーンの主張の信憑性は1876年には既に疑問視されており、そのイラストは少なくとも50年前に出版されたフランソワ＝ニコラ・マルティネの図版から盗作されたようだ。マクシミリアン王が1825年に死去した後、彼のコレクションは競売にかけられたが、種目録にはマスカリンオウムは記載されていなかった。ハーンは実際にこの鳥を見た日付については言及していないが、それは1834年よりずっと前のことだったかもしれない。マルティネの絵がコピーされたことと、剥製標本が存在しない（そのような珍しい鳥はおそらく保存されていただろうが）という事実は、ハーンの記述を疑わしいものにしている。^[30]彼は他の情報源や伝聞に基づいて記述したのかもしれない。^[2]

ハーンの記述を無視すれば、マスカリンオウムはおそらく1800年以前に絶滅したことになる。レユニオン島での野生個体の最後の記録は1770年代のものである。^[2]野生のマスカリンオウムは絶滅したが、飼育個体はヨーロッパで生き延びたと考えられている。野生鳥に関する最後の記述以降もヨーロッパで個体が生息していたことが知られているためである。1790年代、フランスの博物学者フランソワ・ルヴァイヤンは、この鳥は珍しく、フランスで3羽見たことがあると述べた。^[7]

生きた標本に関する最後の明確な記述の 1 つは、飼育下の鳥に基づいて Mauduyt が 1784 年に記述した次の記述です。

マスカランはブルボン島（レユニオン島）に生息しています。私はパリで数羽の生きた姿を見たことがありますが、とてもおとなしい鳥でした。ただ、赤いくちばしが羽毛の暗い背景と美しく対照的であるという点だけが彼らの良い点でした。彼らはまだ話すことを覚えていませんでした。^[2]

フイエの主張とは反対に、デュボアはマスカリンオウムは食用ではないと述べており、それがレユニオン島を訪れる人々がほとんど無視する原因となった可能性がある。^[31]これはレユニオン島固有のオウムの中で最後に絶滅した種である。^[7]レユニオン島でマスカリンオウムの後に姿を消した唯一の固有種の鳥は、19世紀半ばのヤツガシラムクドリである。^[23]

• アスファルト州チェケ。ヒューム、日本 (2008)。ドードーの失われた地：モーリシャス、レユニオン、ロドリゲスの生態史。ニューヘブンとロンドン：T. & AD ポイザー。ISBN 978-0-7136-6544-4。

• ウィキメディア・コモンズのマスカリヌス・マスカリヌスに関連するメディア
• WikispeciesのPsittacoideaに関するデータ