ルツォミア・ロンギパルピス

ルツォミア・ロンギパルピス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	双翅目
家族：	ウミシダ科
属:	ルツォミア
種：	L. ロンギパルピス
二名法名
ルツォミア・ロンギパルピス (ルッツ＆ネイヴァ、1912)

Lutzomyia longipalpis ( L. longipalpis ) は、サシチョウバエ科に属するサシチョウバエの種複合体である。この種は主に中南米に生息しているが、メキシコにも出現している。L . longipalpisはさまざまな生態学的条件で見られるため、はるか南のアルゼンチンでも報告されている^{。 [1]}雄雌ともに植物やアブラムシの糖分を餌とするが、成虫の雌のみが他の哺乳類の血を吸う。この種は最近、ブラジル全土の都市部に出現し始めており、寄生虫Leishmania infantumの繁殖の重要な媒介となっている。 ^[1]これらのハエの存在は、ラテンアメリカにおける家禽の存在と強く相関していると思われる。致死的な内臓リーシュマニア症の流行が初めて都市部で発生したのは、1980年代初頭、ピアウイ州テレシナでアカシアの大量植林が行われた後のことでした。 ^[2]

L. longipalpis は、最近になって（2017 年）、異種ではなく兄弟種の複合体として認められるようになりました。以前は、ラテンアメリカに広く分布していることから、 L. longipalpis が単一の種を構成するかどうかについては多くの疑問がありました。ブラジルで調査されたL. longipalpisとサシチョウバエの個体群は、形態学的に異なっていました。 ^[3]ブラジル北部の雄は淡い背斑が 1 対しかありませんでしたが、ブラジル北東部の雄は 2 対ありました。そのため、この種はさらに 2 つの異なる形態に分類できるという仮説が立てられました。^[3]この仮説は、一方の形態の雄がもう一方の形態の雌とうまく交尾できなかったため、受精実験によって確認されました。^[4]

それ以来、ブラジル国内でL. longipalpisが種複合体であるという仮説を裏付ける研究がいくつか行われてきました。アイソザイム 電気泳動、DNAおよびmRNAの遺伝的多型評価、細胞遺伝学、 NADH脱水素酵素サブユニット 4 のヌクレオチド変異の分析研究、その他のミトコンドリア遺伝子の評価を含む研究はすべて、種複合体仮説を裏付ける証拠の一部です。^[3] 2001 年、Lutzomyia psudolongipalpis は、María Dora Feliciangeliの研究グループによって、複合体内の種の 1 つとして特徴付けられました。その後の研究により、複合体には 8 つの異なる種が存在する可能性があることが示されています。^[5]

L. longipalpisはブラジル北東部に生息する最も豊富なサシチョウバエ種で、そこに生息する全サシチョウバエの97.9%を占める。この種の次に生息数の多い順にL. evandroi、L. lenti、L. sallesiの順である。L . longipalpis。これらのハエは鶏小屋や囲い場などの動物保護施設の近くに最も多く生息している。家屋内でも見つかるが、数は少ない。^[6]

L. longipalpis は中腸にトリプシンという酵素を持っており、これはメスのタンパク質の主な消化を担っています。トリプシンの活性は、第二生殖腺刺激ホルモン分泌周期の後の1日目と2日目に自然に36%～46%減少します。^[7]しかし、サシチョウバエの体内にリーシュマニア原虫が存在すると、プロテアーゼ酵素の活性がさらに低下します。サシチョウバエの2回目の吸血後のトリプシン活性のこの調整は、リーシュマニア感染に適した生理的環境を作り出し、原虫がそれを利用すると考えられています。^{[8]したがって、この病気の伝染と発症は、サシチョウが複数回の吸血にアクセスできるかどうかに依存しています。L} . longipalpisの LJM17 唾液タンパク質を投与されたイヌは、感染に対するより強力な細胞性免疫応答を示しました。炎症性サイトカインとケモカインの濃度が上昇し、IFN-γと IL-10の産生が特に増加したことが分かりました。これは、病気の抗原に対する免疫反応がより強力で、より長く持続することを示しています。唾液タンパク質への曝露に対する強力な免疫反応は、このタンパク質が、病気に対する免疫を獲得する犬にワクチンを接種する治療として現場​​で使用できる可能性を示しています。

サシチョウバエの中腸の酸性度は、強い緩衝液が存在する場合でも、安定した恒常性pHレベルである約6に維持されています。しかし、血液を適切に消化するには、トリプシンなどのプロテアーゼが適切に機能するために、腹部中腸のpHが8.15のアルカリ性である必要があります。^[9] Lutzomyia longipalpisの雌は、腹部中腸の内部環境を酸性からアルカリ性に切り替えることで、生理機能を突然変更する能力を持っています。消化されていないタンパク質の存在は、雌のサシチョウバエの腹部中腸のpHの変化を引き起こす刺激として機能します。腹部中腸のpHがアルカリ性であっても、胸部中腸の酸性pHが維持されているため、炭水化物の消化が効率的に機能します。

人間はこれらのハエにとって重要な血液源であるが、犬、鶏、アルマジロの血も吸うことが知られている。馬、モルモット、人間の血は、繁殖過程にあるL. longipalpisの雌にとって最良の栄養源である。興味深いことに、サシチョウバエは猫やオポッサム（Monodelphis domestica）の血は吸わない。ほとんどの科学的証拠は、L. longipalpisが多様な餌を食べる動物であること、つまり複数の供給源から血液を得ていることを示している。^[10]

卵母細胞の成熟には吸血が重要だが、吸血が多すぎると雌の寿命に悪影響を与えることもある。Lutzomyia Longipalpis は、他のほとんどの吸血生物と同様に、1回の吸血で大量の血液を摂取する。雌のサシチョウバエは、1回の吸血で体重の3～10倍の血液を消費する。^[11]血液はタンパク質が豊富で、主にヘモグロビン（Hb）で構成されており、血液タンパク質含有量の約60％を占めている。^[11]ヘモグロビンの消化により、補欠分子族のヘムが大量に放出される。ヘムは毒性分子として作用し、酸素反応性種を生成し、その高い透過性により膜をバイパスする可能性がある。雌のL. longipalpisのヘムレベルの上昇は、複数回の吸血をした雌の死亡率上昇の原因であると考えられている。^[11]

L. longipalpisは、南米のいくつかの国でリーシュマニア・インファントゥムの伝染に主要な役割を果たしています。この寄生虫は、脾臓、肝臓、骨髄などの内臓に影響を及ぼす重篤な疾患である内臓リーシュマニア症を直接引き起こします。寄生病原体はサシチョウバエの咬傷によって伝染し、人間が感染することはあっても、人間が病気をさらに広めることはできません。代わりに、飼い犬が寄生虫の主な増殖宿主です。^[12]

感染したサシチョウバエが吸血中に直接咬まれると、L. longipalpisから脊椎動物宿主への内臓リーシュマニア症の寄生感染が起こる。サシチョウバエの唾液には、抗凝固作用、血管拡張作用、抗炎症作用のある強力な生理学的化合物が含まれており、宿主脊椎動物の免疫反応に影響を与える。^[13] L. longipalpis由来のLJM17唾液タンパク質で治療した犬は、感染に対する細胞性免疫反応がより強力になった。炎症性サイトカインとケモカインのレベルが高く、IFN-γとIL-10の産生が特異的に増加したことが検出され、疾患抗原に対する免疫反応がより強力で長持ちすることを示している。^[13]唾液タンパク質への曝露に対する強力な免疫反応は、病気に免疫を持つ犬にワクチンを接種する治療として現場​​でタンパク質を使用できる可能性を示している。

リーシュマニア症の感染が起こるには、まず感染性のプロマスティゴートに発育する必要があります。この重要な発育段階は、Lutzomyia longipalpisの中腸で起こります。中腸の微生物叢は、病原体が感染状態に成長するのに影響を与える重要な要因です。ショ糖を多く含む食事は、非常に多様で安定した細菌微生物叢をもたらします。一方、吸血食は微生物の豊富さの顕著な減少を引き起こしますが、この減少は短期間で最終的に修正されます。リーシュマニア症に感染したサシチョウバエは、中腸の細菌多様性が徐々に低下します。興味深いことに、抗生物質の導入による中腸微生物叢の撹乱により、サシチョウバエは病原体の寄生成長をサポートできなくなります。^{[9]このことから、} L. longipalpisの中腸の細菌微生物叢は、この病気を制御するために調査できるもう1つの興味深い領域であることが強調されます。

ブラジルのバイーア州で行われたある研究では、鶏小屋のある人は、鶏小屋のない人に比べて人獣共通内臓リーシュマニア症（ZVL）にかかる可能性が4.21倍高いことがわかった。しかし、他の研究ではこの有意な相関関係を検証できていない。^{[12]とはいえ、} L. longipalpisが鶏小屋の近くに非常に多く生息していることはよく知られているが、鶏は寄生虫の感染を保有することができないため、鶏の飼育とZVLの関係は完全には解明されていない。鶏は病気の宿主リザーバーとして機能することはできないが、鶏は病気の媒介となるサシチョウバエの個体群を維持する上で重要な役割を果たしている可能性があり、また、寄生虫が感染する可能性のある犬などの他の哺乳類を引き寄せる可能性がある。^[12]

鶏の近くにL. longipalpisが多く生息する理由の一つは、鶏の血を吸うサシチョウバエの存在であると考えられる。鶏は夜間は休眠するため、露出した皮膚の広い範囲がサシチョウバエの餌食になりやすい。鶏の表皮は比較的薄い（約0.02 mm）ため、サシチョウバエは容易に皮膚を突き刺して血液中の栄養素を摂取することができる。^[12]

進化論的観点からは、オスの吸血性L. longipalpisはニワトリの近くに留まり、メスがやって来て餌を食べるのを待つことで、交尾に大きな利点を得た可能性があるという説がある。^[12]ニワトリの宿主上にいるメスのハエの数は、求愛の交尾の儀式とほぼ同じ大きさであるため、どの瞬間でもオスのハエの数ははるかに多い。したがって、ニワトリはハエ種の繁殖の中心として重要な役割を果たしている可能性がある。^[12]

もう一つの説は、一般的に鶏小屋で鶏を飼育している人の多くは、庭で豚や家畜などの他の動物も飼育している傾向があるというものである。犬は鶏を守る警備員としてよく使われており、集中したエリア内で寄生虫の増殖宿主の便利なグループを形成している。^[12]

各世代の発育期間は合計で約6～7週間です。L . longipalpisは、卵、幼虫、蛹、そして羽のある成虫からなるサシチョウバエに共通する一般的なライフサイクルに従います。メスが吸血すると、5～9日以内に産卵します。卵は産まれた後、孵化するまでに4～9日かかります。幼虫は9～24日で発育し、蛹は約10日で発育します。^[14]未成熟段階では地中で成長し、土壌トラップにより鶏舎がL. longipalpisの幼虫の最適な繁殖場所であることが判明しました。^[15]これらの幼虫の生息場所への影響から、鶏舎での幼虫の駆除が成虫の駆除に役立ち、L. infantumの病気の発症にも役立つ可能性があることが示唆されています。^[15]

蛹から羽化した後、 L. longipalpis は雄雌ともに最初は植物やアブラムシの糖分を食べますが、成長するにつれて成虫の雌だけが吸血性になります。雌雄ともに花の蜜、蜜露、植物の樹液などの糖分を多く含む食物を食べますが、雌は犬、鶏、馬、人間など幅広い脊椎動物を食べます。^[16]吸血は卵巣の成熟に不可欠なステップです。十分な量の血液を摂取した後、雌は消化を開始しますが、これには 3 ～ 4 日かかります。^[16]雌は無自生昆虫であるため、卵の発育は吸血後にのみ起こります。産卵は吸血後 6 日で始まり、通常 6 日間続きます。^[17]ただし、消化と産卵の新しいサイクルを開始するには、2 回目の吸血が必要です。^[18]

この種はオスとメスの性比が2:1で、オスがメスを上回っています。 ^{[6]この種群のオスは}カイロモンと呼ばれる脊椎動物の宿主の匂いに引き寄せられ、宿主の近くで集団でレックと呼ばれる夜間の集団を形成します。メスはオスとは異なり吸血性であり、宿主から分泌されるカイロモンとオスが分泌する性フェロモンの両方によってレックに引き寄せられます。^[1]

オスはメスを引き付けるフェロモンを分泌する腺を持っており、その距離は240cmにも及ぶ。出生後12時間でフェロモンの生合成が始まり、オスが性成熟するまでには24時間かかる。オスの求愛行動では、オス同士が集まって性フェロモンを出し競い合う。^[19]オスはメスを取り囲み、羽を振動させて羽ばたかせ、可聴音を発する。交尾前のシグナル周波数は、オスがメスを引き付けて求愛するために使う歌に似ている。^[3]

気温、降雨量、湿度などのいくつかの非生物的要因が、これらのサシチョウバエの個体群密度に影響を与えることが示されています。降雨量は、個体群サイズを説明する最も影響力のある変数であり、雨季の間と雨季の直後に個体群サイズが増加することが記録されています。^[20]相対湿度の上昇も、この種の個体群サイズの増大と有意に相関しています。^[6]

植物の多様性と量は、昆虫が利用できる資源の質と利用可能性と大きく関係しているため、アカシアはL. longipalpisとその病気の伝播との関わりにおいて注目されている。^[21] アカシアの木は捕食者から身を守る能力があるため、これらのサシチョウバエを引き寄せ、ハエが繁殖できるようにする。サシチョウバエはエネルギー源として植物の糖も必要とする。マメ科の植物はL. longipalpisの餌として優先的に選択されるが、ウルシ科やセンダン科などのより豊富である可能性のある他の樹木は、ハエの種には好まれない。^[2]マメ科は一般にマメ科として知られ、単糖から複雑なヘテロ多糖類までの炭水化物の混合物を含む。サシチョウバエの種は、他の植物種よりもこの植物種の特定の炭水化物組成に引き寄せられる。