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神経科学および神経心理学において、機能特化とは、脳の異なる領域が異なる機能に特化していることを示唆する理論である。 [ 1 ] [ 2 ]これは、反局在主義理論、脳全体論、および等可能性主義に反対するものである。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
フランツ・ヨーゼフ・ガル（1758–1828）とヨハン・ガスパール・シュプルツハイム（1776–1832）によって創始され、頭蓋骨の隆起のばらつきによって人の性格が決まるという考えで最もよく知られている骨相学は、脳の異なる領域は異なる機能を持ち、異なる行動と関連している可能性があると提唱した。 [ 1 ] [ 2 ]ガルとシュプルツハイムは、錐体路の交差を初めて観察し、片側の半球の病変が体の反対側に現れる理由を説明した。しかし、ガルとシュプルツハイムは解剖学的根拠に基づいて骨相学を正当化しようとはしなかった。骨相学は根本的に人種の科学であったと主張されている。ガルは、骨相学を支持する最も説得力のある論拠として、サハラ以南のアフリカ人に見られる頭蓋骨の形状の違いと、（科学者の旅行者や植民者による）彼らの知的能力の劣等性や感情の不安定さに関する逸話的な証拠を挙げた。イタリアでは、ルイージ・ロランドが脳の損傷実験を行い、ローランド溝を含む脳への電気刺激を行った。
フィニアス・ゲージは、 1848年に爆発で大きな鉄棒が頭を完全に貫通し、左前頭葉が破壊されたことで、最初の脳損傷症例研究の1つとなった。彼は明らかな感覚、運動、または重度の認知障害なく回復したが、行動が大きく変化したため、友人たちは彼を「もはやゲージではない」と表現し、損傷した領域が人格などの「高次の機能」に関与していることを示唆した。[ 6 ]しかし、ゲージの精神の変化は、現代のプレゼンテーションでは通常、著しく誇張されている。
その後の事例（例えば、ブローカの患者であるタンの事例）は、専門化の理論をさらに裏付けるものとなった。
20世紀、てんかんの治療の過程で、ワイルダー・ペンフィールドは脳内のさまざまな機能（運動、感覚、記憶、視覚）の位置を示す地図を作成した。[ 7 ] [ 8 ]
現在、脳の認知機能に関する主要な理論は2つあります。1つ目はモジュール理論です。骨相学に由来するこの理論は機能的特化を支持し、脳には機能的に領域特異的な異なるモジュールが存在すると提唱しています。2つ目の理論である分散処理理論は、脳はより相互作用的であり、その領域は特化しているというよりも機能的に相互接続されていると提唱しています。それぞれの方向性は特定の目的において役割を果たし、互いに補完し合う傾向があります（下記の「コラボレーション」の項を参照）。
モジュール理論は、脳にはさまざまな認知プロセスに特化した機能的に特殊化された領域が存在することを示唆しています。[ 9 ]ジェリー・フォダーは、心のモジュール理論を構築することで、骨相学の初期の概念を拡張しました。心のモジュール理論は、モジュールと呼ばれる明確な神経領域が、認知における機能的役割によって定義されることを示しています。彼はまた、モジュール性に関する多くの概念を、心が「器官」または「心理的能力」で構成されていると書いたデカルトのような哲学者に遡らせました。フォダーのモジュールの概念の例は、色、形、空間知覚のための多くの独立したメカニズムを持つ視覚などの認知プロセスに見られます。[ 10 ]
ドメイン特異性とモジュール性理論の基本的な信念の1つは、それが自然選択の結果であり、私たちの認知アーキテクチャの特徴であると示唆しています。研究者のヒルシュフェルドとゲルマンは、人間の心は自然選択によって進化してきたため、「適合」行動の増加をもたらすならば、機能の強化が発達するだろうと提案しています。この進化論的観点に関する研究は、ドメイン特異性が適応上の問題を特定できるため、認知の発達に関与していることを示唆しています。[ 11 ]
認知神経科学のモジュール理論における課題の一つは、皮質の解剖学的構造が個人によって異なることである。モジュール性に関する多くの研究は非常に特定の病変症例研究から行われているが、その目的は一般の人々に適用できる神経機能マップを作成することである。病変研究やその他の症例研究から外挿するには、普遍性の仮定、すなわち神経学的に健全な被験者間に質的な違いはないという仮定に従う必要がある。例えば、2人の被験者は病変前は基本的に神経学的に同じであるが、病変後は明らかに異なる認知障害を示す。脳の「A」領域に病変のある被験者1は認知能力「X」の機能障害を示すが「Y」には影響がないのに対し、領域「B」に病変のある被験者2は「Y」能力の低下を示すが「X」は影響を受けない。このような結果から、脳の特殊化と局在化について推論することができ、これは二重解離の使用としても知られている。[ 9 ]
この理論の難点は、典型的な病変のない被験者では、脳の解剖学的構造内の位置は似ているものの、完全に同一ではないことです。機能局在化技術（fMRI、PETなど）を使用する際の一般化能力におけるこの固有の欠陥に対する強力な擁護があります。この問題に対処するために、座標ベースのTalairachおよびTournoux定位システムが広く使用されており、アルゴリズムを使用して被験者の結果を標準脳と比較します。座標を使用した別の解決策は、脳溝の基準点を使用して脳を比較することです。やや新しい技術は、機能的ランドマークを使用することです。これは、脳溝と脳回ランドマーク（皮質の溝とひだ）を組み合わせ、紡錘状顔領域など、モジュール性でよく知られている領域を見つけます。このランドマーク領域は、研究者が隣接する皮質に方向付けるのに役立ちます。[ 12 ]
神経心理学のモジュール理論の今後の発展は、「モジュール精神医学」にあるかもしれない。この概念は、脳のモジュール的な理解と高度な神経画像技術によって、精神障害や情緒障害のより経験的な診断が可能になるというものである。例えば、うつ病や統合失調症患者の身体神経学的差異に関して、このモジュール理論の拡張に向けた研究がいくつか行われている。ジエラセクとゲーブルは、神経精神医学へと移行するために、神経心理学の分野で満たすべき要件のリストを提示している。
脳機能の研究は、認知行動療法にも応用できます。治療がますます洗練されるにつれて、さまざまな患者の治療に対する関連性を発見するために、認知プロセスを区別することが重要です。具体的な例としては、脳の左右の大脳半球間の側方特化に関する研究が挙げられます。これらの半球の機能的特化は、さまざまな形態の認知行動療法の手法に関する洞察を提供しています。1つは言語認知（左半球の主な機能）に焦点を当て、もう1つはイメージまたは空間認知（右半球の主な機能）を強調しています。[ 14 ]脳の右半球の活動を必要とするイメージを伴う治療の例としては、系統的脱感作[ 15 ]と不安管理トレーニング[ 16 ]があります。これらの治療技術はどちらも、患者が視覚イメージを使用して、不安などの患者の症状に対処したり、置き換えたりする能力に依存しています。言語認知を伴う認知行動療法の例としては、脳の左半球の活動を必要とする自己指示訓練[ 14 ]やストレス免疫療法[ 17 ]などがある。これらの療法はいずれも患者の内的な自己発言に焦点を当てており、患者は音声認知を用いる必要がある。どの認知療法を用いるかを決定する際には、患者の主要な認知スタイルを考慮することが重要である。多くの人は、言語化よりも視覚イメージを好む傾向があり、その逆もまた然りである。患者がどちらの半球を好んでいるかを判断する一つの方法は、患者の側方眼球運動を観察することである。研究によると、視線は方向と反対側の脳半球の活性化を反映している。したがって、空間的思考を必要とする質問をすると、人は左に目を動かす傾向があり、言語的思考を必要とする質問をすると、人は通常右に目を動かす。[ 18 ]結論として、この情報によって最適な認知行動療法を選択することができ、多くの患者の治療効果を高めることができる。
機能的特化の最もよく知られた例の 1 つは、紡錘状顔領域(FFA) です。ジャスティン・サージェントは、顔処理の機能的神経解剖学に関する証拠を提示した最初の研究者の 1 人でした。陽電子放出断層撮影 (PET) を使用して、サージェントは、顔処理と物体処理という 2 つの異なる要求されたタスクに対する反応として、異なる活性化パターンがあることを発見しました。[ 19 ]これらの結果は、後頭葉と側頭葉に病変のある脳損傷患者の研究と関連付けることができます。患者は、顔処理の障害はあるものの、日常の物体を認識することに困難はないことを明らかにしました。これは相貌失認としても知られています。[ 19 ]後にナンシー・カンウィッシャーが機能的磁気共鳴画像法(fMRI)を使用して行った研究では、被験者が顔を見て、認識して、分類したとき、脳の他の領域と比較して、紡錘状回として知られる下側頭皮質の領域が有意に活性化していることが具体的にわかりました。病変研究でもこの所見が裏付けられ、患者は物体を認識できたが顔を認識できなかった。これは視覚系における領域特異性に関する証拠となり、カンウィッシャーは紡錘状顔領域を脳内のモジュール、具体的には外側線条皮質として認めており、顔の知覚に特化している。[ 20 ]
PET を用いて局所脳血流量 (rCBF) を調べている間に、研究者のSemir Zeki は、まずサル[ 21 ]で、次に人間の視覚脳で、視覚モジュラリティとして知られる視覚皮質内の機能的特化を直接実証しました。彼は、色と視覚運動の知覚、および方向 (形態) に特に関与する領域を特定しました。[ 22 ]色に関しては、被験者に 2 つの同一のディスプレイ (一方は多色、もう一方は灰色) を見せたときに、視覚野 V4 が特定されました。 [ 23 ]これは、損傷後に個人が色を見ることができないという無色覚症として知られる障害の病変研究によってさらに裏付けられました。[ 24 ] [ 25 ] PET と磁気共鳴画像法(MRI) を組み合わせると、動くチェッカーボードパターンと静止したチェッカーボードパターンを見た被験者は、視覚野 V5 を特定しました。これは現在、視覚運動に特化していると考えられています。 （ワトソンら、1993年）この機能的特化の領域は、脳の損傷によって脳運動盲[ 26 ]を引き起こした病変研究患者によっても裏付けられました。この状態は現在、脳運動盲[ 27 ]と呼ばれています。
研究によると、前頭葉は脳の実行機能、つまり高次の認知プロセスに関与していることがわかっています。 [ 28 ]この制御プロセスは、個人の目標に向けた行動の調整、計画、組織化に関与しています。これは、個人の行動、言語、推論などに貢献しています。より具体的には、前頭前皮質の機能であることがわかりました[ 29 ]。証拠は、これらの実行機能が計画や意思決定、エラー修正、習慣的な反応の克服の支援などのプロセスを制御することを示唆しています。ミラーとカミングスは、PETと機能的磁気イメージング（fMRI）を使用して、前頭皮質の機能的特化をさらに裏付けました。彼らは、言語ワーキングメモリが左前頭皮質に、視空間ワーキングメモリが右前頭皮質に側性化されていることを発見しました。病変研究はこれらの発見を裏付けており、左前頭葉の患者は、戦略の作成などの実行機能の制御に問題を示しました。[ 30 ]前頭前野の背外側、腹外側、前帯状皮質領域は、さまざまな認知タスクで連携して機能すると考えられており、これは相互作用理論に関連しています。しかし、このネットワーク内での強い個々の特化を示唆する証拠もあります。[ 28 ]例えば、ミラーとカミングスは、背外側前頭前野がワーキングメモリ内の感覚運動情報の操作と監視に特に関与していることを発見しました。[ 30 ]
1960年代、ロジャー・スペリーは、脳梁を切断したてんかん患者を対象に自然実験を行った。脳梁は、左右の大脳半球をつなぐ役割を担う脳の領域である。スペリーらの実験は、被験者の左右の視野に画像を点滅させることに基づいていた。被験者の脳梁が切断されていたため、各視野で処理された情報はもう一方の半球に伝達されなかった。ある実験では、スペリーは右視野（RVF）に画像を点滅させ、それがその後脳の左半球（LH）に伝達されるようにした。被験者は、以前に見たものを繰り返すように求められたとき、点滅した画像を完全に記憶することができた。しかし、被験者に見たものを描くように求められたとき、描くことができなかった。スペリーらが左視野（LVF）に画像を点滅させた場合、処理された情報は脳の右半球（RH）に送られた。以前に見たものを繰り返すように求められたとき、参加者はフラッシュされた画像を思い出すことができなかったが、画像を描くことは非常にうまくできた。したがって、スペリーは、参加者がフラッシュされた画像をはっきりと話すことができたことから、脳の左半球は言語に特化していると結論付けた。一方、スペリーは、脳の右半球は描画などのより創造的な活動に関与していると結論付けた。[ 31 ]
傍海馬回に位置する傍海馬場所領域（PPA）は、fMRI研究によりPPAが空間配置を含むシーンに最適に反応し、単一の物体には最小限に反応し、顔には全く反応しないことが示された後、ナンシー・カンウィッシャーとラッセル・エプスタインによって命名されました。[ 32 ]また、この実験では、空の部屋または意味のある物体で満たされた部屋のシーンを見たときに、PPAの活動は同じままであることも指摘されました。カンウィッシャーとエプスタインは、「PPAは局所環境の幾何学を符号化することによって場所を表現する」と提唱しました。[ 32 ]さらに、スージン・パークとマービン・チュンは、PPAの活性化は視点に特有であり、シーンの角度の変化に反応すると提唱しました。対照的に、別の特別なマッピング領域である後部帯状皮質（RSC）は視点不変であり、視点が変わっても反応レベルは変化しません。[ 33 ]これは、機能的にも解剖学的にも分離した視覚処理脳領域の相補的な配置を示しているのかもしれない。
外側後頭側頭皮質に位置する外線条体身体領域（EBA）は、被験者が人間の身体や身体の一部を見たときに選択的に反応することがfMRI研究で示されており、機能的特化があることを示唆している。EBAは、物体や物体の一部ではなく、人間の身体や身体の一部、例えば手に対して最適に反応する。Downingらが行ったfMRI実験では、参加者は一連の画像を見るように求められた。これらの刺激には、物体、物体の一部（例えばハンマーの頭だけ）、あらゆる姿勢や詳細さの人間の身体の図（線画や棒人間を含む）、身体に付着していない身体の一部（手や足）が含まれる。詳細さに関係なく、人間の身体や身体の一部には、物体や物体の一部よりも有意に多くの血流（したがって活性化）があった。[ 34 ]
分散処理の認知理論は、脳の各領域が高度に相互接続されており、情報を分散的に処理することを提唱している。
この方向性の注目すべき先例は、脳ダイナミクスに関するフスト・ゴンサロの研究[ 35 ]であり、彼が観察したいくつかの現象は、従来の局在理論では説明できませんでした。彼は、異なる皮質病変を持つ患者のさまざまな症候群間の段階的変化を観察し、1952年に機能勾配モデル[ 36 ]を提案しました。このモデルは、複数の現象と症候群の順序付けと解釈を可能にします。機能勾配は、皮質全体にわたる連続関数であり、分布した特異性を記述します。したがって、特定の感覚システムの場合、対側性の特性を持つ特定の勾配は、対応する投射領域で最大となり、より「中心」領域に向かって段階的に減少し、さらにその先では、最終的な低下が他の一次領域に達することになります。特定の勾配の交差と重なりの結果として、重なりが大きい中心領域では、 脳梁による両側性の特性を持つ、むしろ非特異的（または多感覚的）な相互統合の作用が生じます。この作用は中心領域で最大となり、投射領域に向かうにつれて最小となる。著者が述べたように（英語訳[ 36 ]の20ページ）、「機能的な連続性と領域的な変動が提示され、皮質の各点は異なる特性を獲得するが、皮質の残りの部分とは一定の統一性を持つ。これは定量的局在の動的な概念である」。非常によく似た勾配スキームは、1989年にエルコノン・ゴールドバーグによって提案された[ 37 ]。
分散処理理論を支持する証拠を提供する他の研究者には、脳内の局在とモダリティ特化に疑問を呈し議論しているアンソニー・マッキントッシュとウィリアム・ウッタルがいる。マッキントッシュの研究は、人間の認知には、視覚、聴覚などの感覚情報を処理する脳領域と、前頭前野などの他の媒介領域との相互作用が関わっていることを示唆している。マッキントッシュは、モジュール性は主に感覚系と運動系で観察されるが、これらの受容体を超えるとモジュール性は「曖昧」になり、システム間の相互接続が増加すると説明している。[ 38 ]また、感覚系と運動系の間には機能的特性の重複があり、これらの領域は互いに近接していることを示している。これらの異なる神経相互作用は互いに影響し合い、ある領域の活動の変化が他の接続された領域に影響を与える。このことから、マッキントッシュは、1つの領域の活動にのみ焦点を当てると、他の統合領域の変化を見逃す可能性があると示唆している。[ 38 ]神経相互作用は、神経画像における共分散分析を用いて測定することができる。 McIntosh はこの分析を用いて、分散処理の相互作用理論の明確な例を示した。この研究では、被験者は聴覚刺激が視覚イベントの合図となることを学習した。 McIntosh は、聴覚刺激が単独で提示されたときに、視覚処理に関与する脳領域である後頭皮質の領域で活性化（血流の増加）が見られることを発見した。 [ 39 ]後頭皮質と前頭前野、運動前野、上側頭皮質などの脳のさまざまな領域との相関は、共変動と機能的結合のパターンを示した。[ 40 ]
ウッタルは、脳内における認知プロセスの局在化の限界に焦点を当てている。彼の主な主張の一つは、1990年代後半以降、認知神経科学の研究は、行動観察に基づく従来の精神物理学的研究を忘れてしまったという点である。彼は、現在の研究はMRIやPETスキャンなどの脳画像技術の技術的進歩に焦点を当てていると考えている。したがって、彼はさらに、この研究は局在化の仮定と、これらの仮定を追求するためにそのような画像技術を使用する仮説的な認知モジュールに依存していると示唆している。ウッタルの主な懸念は、これらの画像が示そうとしている妥当性、過剰な仮定、および強い推論に関する多くの論争を含んでいる。たとえば、実験における対照画像の適切な使用について懸念がある。認知活動中は大脳の大部分が活動しているため、対照領域と比較した場合、ある領域の活動増加量はより大きくなければならない。一般的に、これは誤った、または誇張された結果を生み出す可能性があり、研究されている特定の認知プロセスにとって重要な活動低下領域を無視する傾向を高める可能性がある。[ 41 ]さらに、ウッタルは、局在研究者は神経系の複雑さを無視する傾向があると考えている。脳の多くの領域は非線形システムで物理的に相互接続されているため、ウッタルは行動はさまざまなシステム組織によって生み出されると考えている。[ 41 ]
モジュール性と分散処理という 2 つの理論は組み合わせることもできます。これらの原理は同時に作用することで、脳の機能を特徴づけるための協調的な取り組みにおいて互いに相互作用する可能性があります。モジュール性理論の主要な貢献者の 1 つですが、フォダー自身もこの考えを持っているようです。彼は、モジュール性は程度の問題であり、脳は機能的特化に関して研究するに値する程度にモジュール化されていると指摘しました。[ 10 ]脳には認知プロセスに特化している領域が他の領域よりも多くありますが、神経系はこれらの領域で生成された情報を統合し、接続します。実際、J. ゴンサロ[ 36 ]が提案した機能的皮質勾配の分散スキームは、モジュール性と分散性の両方の概念をすでに組み合わせようとしています。領域的異質性は決定的な獲得物であるべきです (投射経路と一次領域における最大の特異性) が、投射領域と連合領域の間の厳密な分離は、勾配の連続的な機能によって消去されます。
この二つの理論の連携は、世界に対するより統一的な認識と理解をもたらすだけでなく、世界から学ぶ能力も生み出すだろう。