顎口類

顎を持つ脊椎動物 時間範囲: シルル紀前期-完新世、439–0  Ma[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ （オルドビス紀後期の記録の可能性あり、4億4400万年前）[1]
顎のある脊椎動物の例:タイガー(四肢動物)、クイーンズランド肺魚(硬骨魚類)、イタチザメ(軟骨魚類)、ダンクルオステウス(板皮類)。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	嗅覚
亜門:	脊椎動物
下門:	顎口門ゲーゲンバウアー、1874
サブグループ
†板皮類（側系統） 真口動物 軟骨魚綱全体 †棘皮動物（側系統） 軟骨 魚類 硬骨魚類 （四肢動物を含む硬骨魚類）

顎口類（/ ˌ n æ θ oʊ ˈ s t ɒ m ə t ə / ;古代ギリシャ語：γνάθος ( gnathos )「あご」+ στόμα ( stoma )「口」）は顎のある 脊椎動物です。顎口類の多様性はおよそ60,000種から成り、人間を含む現生脊椎動物の99%を占めています。ほとんどの顎口類は真の歯、胃、^[2]および一対の付属肢（胸鰭と腹鰭、腕、脚、翼など）などの祖先の特徴を保持しています。 ^[3]その他の特徴としては、エラスチン、^[4]内耳の水平半規管、ニューロンのミエリン鞘、個別のリンパ器官（脾臓と胸腺）を持つ適応免疫システム、^[5]可変リンパ球受容体遺伝子における遺伝子組み換えを使用するのではなく、 V(D)J組み換えを使用して抗原認識部位を作成するなどが挙げられる。^[6]

現在では、顎口類は既に胸鰭と腹鰭の両方を持っていた祖先から進化したと考えられています。^[7]最近まで、これらの祖先はアンチアーチと呼ばれ、胸鰭も腹鰭もなかったと考えられていました。^[7]これに加えて、一部の板皮類（骨板を持つ絶滅した魚類）は、3対目の付属肢を持つことが示されており、オスでは抱鰭、メスでは基底板に変化しており、これは他の脊椎動物グループには見られないパターンです。^[8]

骨張類（骨で覆われた顎のない魚）は、一般的に顎口類の姉妹分類群と考えられている。^{[3] [9] [10]}

脊椎動物の顎の発達は、おそらく鰓弓の支えによるものと考えられる。この発達により、顎の動きによって口の中に水が押し出され、鰓を通過してガス交換が行われるようになる。新たに形成された顎骨を繰り返し使用することで、最終的に顎口類の一部は噛む能力を獲得したと考えられる。^[11]

最近の研究では、板皮類の一枝が現在の顎口類の祖先である可能性が高いことが示唆されている。4億1900万年前の板皮類の化石であるエンテログナトゥスには、軟骨魚類や硬骨魚類に関連する骨骨格と解剖学的詳細があり、軟骨魚類に骨骨格がないのは派生的な形質であることを証明している。^{[12]エンテログナ}トゥスと同時代に生息し、他の硬骨魚類よりも板皮類に共通する骨盤帯を持つグイユ・オネイロスやプサロレピスなどの原始的な硬骨魚類の化石発見は、エンテログナトゥスが現存する顎口類の直接の祖先ではなく、親戚であったことを示している。^[13]また、トゲザメと軟骨魚類は硬骨魚類の単一の姉妹グループを表していることも示している。^[12]顎骨の表面に生えた真歯を持ち、歯根を持たない幼少期の板皮類の化石発見は、成長するにつれて折れたり摩耗したりしても、交換したり再生したりすることが不可能であったが、すべての顎口類の共通祖先に歯があったことを証明し、歯の起源は顎の進化と同時か、その直後であったとしている。^{[14] [15]}

オルドビス紀後期の微化石は、棘魚類^[16]または「サメのような魚類^[17 ] 」の鱗であると特定されており、化石記録における顎口類の初登場を示している可能性がある。ほとんどが原始的な棘魚類である、紛れもなく明確な顎口類の化石は、シルル紀初期までに出現し始め、デボン紀初頭までに豊富になった。

顎口類は伝統的に下門であり、3 つの最上位グループに分けられます。軟骨魚類、すなわち軟骨魚類、板皮類、すなわち絶滅した装甲魚類、硬骨魚類、鳥類、哺乳類、爬虫類、両生類などのよく知られた分類群を含む硬骨魚類です。一部の分類システムでは、両生類という用語が使用されています。これは、顎のない頭蓋動物である無顎類の姉妹グループです。

初期の脊椎動物の顎の出現は「決定的な革新」^[25]であり「脊椎動物の歴史上おそらく最も深遠かつ急進的な進化のステップ」と評されている。^{[26] [27]} 顎のない魚は顎のある魚よりも生き残るのが難しく、ほとんどの顎のない魚は三畳紀に絶滅した。しかし、生き残った円口類、顎のないヌタウナギ類、ヤツメウナギ類の研究では、初期の顎が進化するにつれて脊椎動物の頭蓋骨が根本的に改造されたことに関する知見はほとんど得られていない。^{[28] [29]}

すべての顎脊椎動物の祖先は、2回の全ゲノム重複を経験している。1回目は顎口類と円口類が分裂する前に起こり、同種内での倍数性イベントであったと思われる。2回目は分裂後に起こり、異種倍数性イベントであった（2つの系統間の交雑の結果）。^[30]

通説では、顎は鰓弓と相同であると考えられている。^[31]無顎魚では、一連の鰓が口の後ろに開き、これらの鰓は軟骨要素によって支えられるようになった。これらの要素の最初のセットは口を取り囲んで顎を形成した。鰓を支える第2胚弓の上部は、顎のある魚の舌骨下顎骨となり、頭蓋骨を支え、顎を頭蓋につなぐ。^[32]舌骨下顎骨は、ほとんどの魚の舌骨領域に見られる骨のセットである。通常、顎を吊り下げる役割を果たし、硬骨魚の場合は鰓蓋を支える。^[33]

おそらくより古いオルドビス紀の記録も知られているが、顎脊椎動物の最も古い明白な証拠は、約4億3900万年前の中国貴州省の初期シルル紀（アエロニアン）のQianodusとFanjingshaniaであり、棘皮動物級の幹軟骨魚類に分類されている。^{[34] [35]}

• 生命の樹における顎口動物の議論
• 鰓弓：メッケル軟骨