宿主と寄生虫の共進化

宿主と寄生虫の共進化は共進化の特殊なケースであり、宿主と寄生虫が継続的に互いに適応します。これにより、両者の間で進化上の軍拡競争が発生する可能性があります。より無害な可能性は、寄生虫の伝染と毒性の間の進化上のトレードオフです。寄生虫が宿主をあまりにも早く殺してしまうと、寄生虫も繁殖できなくなります。別の理論である赤の女王仮説では、宿主と寄生虫は互いに追いつくために進化し続けなければならないため、また有性生殖によって遺伝子の新しい組み合わせが継続的に作成されるため、寄生は宿主の有性生殖に有利になると主張しています。

関与する遺伝的変化は、個体群内の対立遺伝子（個々の遺伝子の変異体）の頻度の変化です。これらは、まれな対立遺伝子が選択的優位性を持つ場合の負の頻度依存選択、ヘテロ接合性優位性、および有利な対立遺伝子付近の方向性選択という、3 つの主な種類の選択ダイナミクスによって決定されます。宿主と寄生者の両方が空間と時間で変化する環境条件に適応するため、寄生された個体群では地理的モザイクが発生する可能性があります。

宿主と寄生虫の共進化は、野生、人間、家畜、農作物において一般的です。マラリア、エイズ、インフルエンザなどの主要な病気は、共進化する寄生虫によって引き起こされます。

宿主と寄生虫の共進化を研究するためのモデル系には、線虫Caenorhabditis elegansと細菌Bacillus thuringiensis、甲殻類のDaphniaとその多数の寄生虫、細菌Escherichia coliとそれが腸内に生息する哺乳類（ヒトを含む）などが含まれます。

宿主と寄生虫は相互に選択圧を及ぼし、それが急速な相互適応につながる可能性がある。世代時間が短い生物の場合、宿主と寄生虫の共進化は比較的短い期間で観察できるため、野外と実験室の両方の条件下で進化の変化をリアルタイムで研究することが可能になる。したがって、これらの相互作用は、進化は長期間にわたってのみ検出できるという一般的な概念に対する反例となる可能性がある。^[1]

これらの相互作用のダイナミクスは、赤の女王仮説に要約されており、つまり、宿主と寄生虫の両方が互いの適応に追いつくために継続的に変化する必要があるというものである。^[2]

宿主と寄生虫の共進化は普遍的であり、人間、家畜、作物を含むすべての生物にとって潜在的に重要です。マラリア、エイズ、インフルエンザなどの主要な病気は、共進化する寄生虫によって引き起こされます。寄生虫の攻撃戦略と宿主の免疫システムの間の共進化適応をより深く理解することは、新しい薬やワクチンの開発に役立つ可能性があります。^[1]

宿主と寄生虫の共進化は相互の遺伝的変化によって特徴づけられ、集団内の対立遺伝子頻度の変化をもたらす。これらの変化は主に3つのタイプの選択ダイナミクスによって決定されると考えられる。^{[3] [1]}

まれな対立遺伝子変異が選択的優位性を持つ場合、対立遺伝子は負の頻度依存選択の対象となる。例えば、寄生虫は最も一般的な宿主遺伝子型に適応するはずである。そうすれば、多数の宿主に感染することができるからである。すると今度は、まれな宿主遺伝子型が選択によって有利になり、その頻度が増加し、最終的に一般的になる。その後、寄生虫は以前のまれな遺伝子型に適応するはずである。^{[3] [4]}

負の頻度依存選択によって決定される共進化は急速であり、数世代にわたって発生する可能性がある。^{[3]珍しい対立遺伝子を優先することで、高い遺伝的多様性を維持する。この選択モードは多細胞宿主に期待されるもので、適応は新規の有利な}突然変異を必要とせずに発生する可能性があるが、これらの宿主では比較的小さな集団サイズと比較的長い世代時間のために、新規の有利な突然変異が頻繁に発生する可能性は低い。^[3]

ヘテロ接合体の 表現型が両方のホモ接合体よりも適応度が優れている場合（ヘテロ接合体の利点、雑種強勢を引き起こす） 、優越性が生じる。 ^{[5] [6]}一例が鎌状赤血球貧血である。これはヘモグロビン遺伝子の変異が原因で、赤血球が鎌状になり、血管内で凝固、血流制限、酸素運搬量の低下を引き起こす。同時に、この変異はマラリアに対する抵抗力を付与する。マラリアは、蚊によってヒトに感染した後、赤血球内で伝播するPlasmodium原虫によって引き起こされる。したがって、鎌状赤血球症アレルのホモ接合体とヘテロ接合体の遺伝子型はマラリア抵抗性を示すが、ホモ接合体は重篤な疾患表現型を呈する。鎌状赤血球症アレルを持たないもう1つのホモ接合体は、 Plasmodiumに感染しやすい。その結果、マラリア発生率の高い地域ではヘテロ接合型遺伝子が選択的に優勢となる。^{[7] [8]}

対立遺伝子が適応度の利点をもたらす場合、その頻度は集団内で増加します。選択は方向性があり、正の選択です。選択スイープは方向性のある選択の一種で、頻度の増加が最終的に有利な対立遺伝子とその近くの他の対立遺伝子の固定につながります。このプロセスは、負の頻度依存選択よりも遅いと考えられています。それは、寄生虫の新しい毒性特性と宿主の新しい防御特性の繰り返しの発生と固定からなる「軍拡競争」を生み出す可能性があります。 ^[1]

この選択モードは、単細胞生物とウイルスの相互作用において、個体群サイズが大きく、世代時間が短く、多くの場合は一倍体ゲノムであり、遺伝子の水平伝播により有益な突然変異が発生して個体群全体に広がる可能性が高くなるため、発生する可能性が高い。^[3]

ジョン・N・トンプソンの共進化の地理的モザイク理論は、空間的に異なる共進化の選択が集団間で遺伝的差異を生み出すと仮定している。^[9]このモデルは、共進化を促進する3つの要素を想定している。^{[10] [11] [12]}

1) 集団間の選択モザイク

種間の相互作用における自然選択は、個体群によって異なります。したがって、遺伝子型と環境（G x G x E）の相互作用は、拮抗する生物の適応度に影響します。言い換えれば、特定の環境条件によって、ある種の遺伝子型が他の種の適応度にどのように影響するかが決まります。^[10]

2) 共進化ホットスポット

共進化ホットスポットとは、相互作用の選択が真に相互的であるコミュニティです。これらのホットスポットは、一方の種だけが敵対者に適応するか、どちらの種も適応しない、いわゆるコールドスポットと混在しています。^[10]

3) 地理的特性の混合

コミュニティ/地域間では、遺伝子流動、ランダムな遺伝的浮動、集団絶滅、突然変異による形質の継続的な「混合」が起こります。この再混合により、潜在的に共進化する対立遺伝子と形質の空間分布が変化し、地理的モザイクの正確なダイナミクスが決まります。^[10]

これらのプロセスは、フィンランド南西部のオーランド諸島に生息するオオバコとその寄生虫であるうどんこ病菌Podosphaera plantaginisで集中的に研究されてきた。 ^{[13]このうどんこ病菌は、宿主である}多年生 草本植物に栄養根を送り込み、栄養分を得る。この地域には 3000 以上の宿主集団が存在し、人間による選択がない限り、不均質な景観の中で両集団が自由に進化できる。両パートナーは無性生殖および有性生殖が可能である。このうどんこ病菌は冬に局所的に絶滅する傾向があり、夏には局所的に流行を引き起こす。このうどんこ病菌の越冬成功率と、夏に宿主と病原菌が遭遇する頻度は、地域によって大きく異なる。このシステムは、モザイク理論によって予測されるように、 2 つのメタ集団間で空間的に異なる共進化ダイナミクスを示す。 ^{[14] [9]}

赤の女王仮説は、ルイス・キャロルの小説に描かれているように、宿主と寄生者の両方が互いの適応に追いつくために継続的に変化しなければならないと述べている。 ^[2]数理進化生物学者のWDハミルトンはさらに、有性生殖は遺伝子の新しい組み合わせを継続的に作り出し、その中には有利なものもあるため、寄生は宿主の有性生殖に有利であると提唱した。^{[15] [16]}

ニュージーランドの淡水巻貝Potamopyrgus antipodarumとそのさまざまな吸虫寄生虫は、かなり特殊なモデルシステムを表しています。P . antipodarumの個体群は無性クローンと有性個体で構成されているため、有性生殖の進化と利点を研究するために使用できます。寄生虫の存在とさまざまな個体群内の有性個体の頻度の間には高い相関関係があります。この結果は、レッドクイーン仮説で提案された有性生殖の優位性と一致しています。^[17]

赤いコクゾウリムシであるTribolium castaneum は、微胞子虫 Nosema whiteiの宿主である。この寄生虫は伝染のために宿主を殺すため、寄生虫の成功には宿主の寿命が重要である。つまり、寄生虫の適応度は、伝染（胞子量）と毒性の間のトレードオフによって決まる可能性が。 ^[18]毒性が高ければ、より多くの子孫を産む可能性が高まるが、胞子量が多いと宿主の寿命に影響し、伝染率も低下する。このトレードオフは共進化実験によって裏付けられており、一定期間にわたる毒性の低下、伝染の可能性の一定化、宿主の寿命の延長が明らかになった。 ^[18] さらなる実験により、共進化相互作用中の宿主の組み換え率が高くなることが実証された。これは、宿主の遺伝子型の多様性を高めるため、選択的に有利である可能性がある。 ^[19]

資源は一般に限られている。したがって、毒性や免疫など 1 つの形質を優先すると、生殖率などの他の生活史形質が制限される。さらに、遺伝子は多くの場合多面的であり、複数の効果を持つ。したがって、多面的免疫または毒性遺伝子の変化は、他の形質に自動的に影響を及ぼす可能性がある。したがって、宿主集団が完全に耐性を持つことや寄生虫集団が高度に病原性になることを防ぐ可能性のある適応的変化の利益とコストの間にはトレードオフがある。遺伝子多面性のコストは、共進化する大腸菌とバクテリオファージで調査されてきた。遺伝物質を注入するために、ファージは特定の細菌細胞表面受容体に結合する必要がある。細菌は、例えば点突然変異や受容体の欠失に反応して、関連する結合部位を変更することにより注入を防ぐ可能性がある。しかし、これらの受容体は細菌の代謝において重要な機能を持っている。したがって、それらが失われると適応度 (すなわち、集団の成長率) が低下する。その結果、変異受容体の利点と欠点の間にトレードオフが生じ、この遺伝子座に多型が生じることになる。 ^[20]

線虫Caenorhabditis elegansと細菌Bacillus thuringiensisは、宿主と寄生虫の共進化を研究するためのモデルシステムとして確立されています。実験室での進化実験は、相互の遺伝的変化、進化速度の増加、遺伝的多様性の増加など、これらの共進化相互作用に関する多くの基本的な予測の証拠を提供してきました。^[21]

甲殻類のミジンコとその多数の寄生虫は、共進化を研究するための主要なモデルシステムの一つとなっている。宿主は無性生殖と有性生殖（外部環境の変化によって誘発される）の両方の可能性があるため、実験室で有性生殖を刺激することができる。^[3]ミジンコ・マグナと細菌のパストゥリア・ラモサの数十年にわたる共進化が再現され、層状の池の堆積物から両種の休眠段階が蘇生し、各層の宿主が過去、同じ、そして未来の層の寄生虫にさらされた。この研究では、寄生虫は平均して同時代の宿主に対して最も感染力が強いことが実証され、^[22]負の頻度依存選択と一致している。^[23]

グラム陰性 プロテオバクテリアである大腸菌は、生物学研究の一般的なモデルであり、そのライフヒストリーのさまざまな側面に関する包括的なデータが利用可能です。ファージとの共進化に関連するものを含む進化実験^{に広く使用されています。 [20]}これらの研究により、共進化適応は、関与する遺伝子の多面的効果によって影響を受ける可能性があること。特に、バクテリオファージが大腸菌の表面受容体に結合することは、ウイルス感染サイクルの重要なステップです。受容体の結合部位の変異は耐性を引き起こす可能性があります。このような変異は、多くの場合、多面的効果を示し、耐性のコストを引き起こす可能性があります。ファージが存在すると、このような多面的効果により細菌集団の多型が生じ、コミュニティの生物多様性が向上する可能性があります。 ^[20]

もう一つのモデルシステムは、植物や動物に定着する細菌であるシュードモナスとそのバクテリオファージから構成される。このシステムは、共進化の変化のダイナミクスに関する新たな知見を提供した。共進化は、両方のパートナーにとって汎用性の高いものが有利となる反復的な選択スイープによって進行する可能性があることが実証された。[ 24 ^{] [25]}さらに、ファージとの共進化は異所的多様性を促進し、生物多様性とおそらく種分化を高める可能性がある。^[26]宿主と寄生虫の共進化は、例えば宿主の突然変異率の増加に有利となるなど、基礎となる遺伝学にも影響を及ぼす可能性がある。 ^[27]

熱帯樹木と蔓植物の相互作用も研究対象となっている。ここでは蔓植物は、樹冠の光にアクセスするために宿主の構造的支柱に寄生し、宿主が利用できるはずの資源を奪うことにより宿主の生存に影響を与える、非常に多様性に富んだ一般寄生植物とみなされている。宿主の樹木は、蔓植物による樹冠の侵食に対して、非常に多様なレベルの耐性を持っている。^{[28] [29]}

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