アフリカマルミミゾウ

アフリカマルミミゾウ 時間範囲:更新世～最近
ヌアバレ・ンドキ国立公園のアフリカマルミミゾウ
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[2]
CITES附属書I  （ワシントン条約）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	長鼻類
家族：	ゾウ科
属:	ロクソドンタ
種：	L. cyclotis [1]
二名法名
ロクソドンタ・サイクロティス[1] （マッチー、1900年）
アフリカマルミミゾウの生息範囲[2]   居住者   おそらく現存（居住）   絶滅した可能性あり

アフリカマルミミゾウ( Loxodonta cyclotis ) は、現存する 2種のアフリカゾウのうちの 1種です。西アフリカとコンゴ盆地の湿潤熱帯林が原産です。現存する 3 種のゾウの中で最も小型で、肩までの高さは 2.4 メートル (7 フィート 10 インチ) です。他のアフリカゾウと同様、雌雄ともにまっすぐな下向きの牙を持ち、1 ～ 3 歳になると牙が生え始めます。マルミミゾウは、最大 20 頭からなる非常に社交的な家族グループで生活しています。主に葉、種子、果実、樹皮を餌とするため、「森の巨大園芸家」と呼ばれることが多く、西アフリカのギニアの森とコンゴの熱帯雨林の構成、多様性、構造の維持に大きく貢献している多くの種のうちの 1 つです。さまざまな植物の種子がゾウの消化管を通過し、最終的にはゾウの糞便中に排出され（おそらく新しい場所で発芽する）、森林の広がりと生物多様性の維持に役立ちます。

この種の最初の科学的記述は1900年に出版されました。20世紀には乱獲により個体数が急激に減少し、2013年までに生息数は3万頭未満と推定されました。生息地の喪失、断片化、密猟により脅かされています。個体群の保全状況は生息国によって異なります。2021年以来、この種はIUCNレッドリストで絶滅危惧IA類に掲載されています。^[2]

Elephas ( Loxodonta ) cyclotis は、1900年にポール・マッチーがカメルーン南部のサナガ川で採集された雌と雄の標本の頭蓋骨を記述して提唱した学名である。^[3]

アフリカマルミミゾウはアフリカヤブゾウとともに長い間アフリカゾウの亜種であると考えられてきました。形態学的およびDNA分析により、これらは2つの異なる種であることが判明しました。^{[4] [5]}

アフリカピグミーゾウ（Loxodonta pumilio）の分類学的地位は長い間不明であった。博物館のコレクションからの9つの標本のミトコンドリアゲノムの系統発生分析は、それが環境条件による小さなサイズまたは早期成熟であるアフリカの森林ゾウであることを示している。^[6]

アフリカゾウ、マルミミゾウ、アジアゾウ、マンモス、アメリカマストドンの核DNAの系統発生解析により、アフリカマルミミゾウとアフリカゾウは少なくとも190万年前に遺伝的に分岐した2つの異なる種であることが明らかになりました。したがって、これらは別種であると考えられます。 ^[7]生息域が重なる場所では2つの種の間で雑種化した証拠があるにもかかわらず、最初の分岐以来、2つの種の間で遺伝子の流動はほとんどなかったようです。 ^[8]

絶滅したヨーロッパのハナゾウ（Palaeoloxodon antiquus ）のDNAは、絶滅したゾウ属Palaeoloxodonの種がアフリカのマルミミゾウと交雑したことを示しており、ハナゾウの核ゲノムの1/3以上とミトコンドリアゲノムはアフリカのマルミミゾウのゲノムに由来しており、そのゲノムの寄与は他の個体群よりも現代の西アフリカのマルミミゾウの個体群とより密接に関連している。^[8] Palaeoloxodonはマルミミゾウに由来する複数の別々のミトコンドリア系統を持っていた。^[9]

ゾウのミトコンドリアゲノムの関係図（Lin et al. 2023より引用）^[9]

アフリカマルミミゾウはアフリカブッシュゾウよりかなり小さいが、この種のサイズについては矛盾する推定がなされている。2000年の研究では、この種のオスは肩高が2.4～3.0メートル（7フィート10インチ～9フィート10インチ）、体重は4,000～7,000キログラム（8,800～15,400ポンド）に達すると示唆され、メスは肩高が約1.8～2.4メートル（5フィート11インチ～7フィート10インチ）、体重は2,000～4,000キログラム（4,400～8,800ポンド）であるとされた。^[4]しかし、ガボンの保護区で2003年に行われたマルミミゾウの研究では、2.16メートル（7.1フィート）を超えるゾウは発見されなかった。^[10] 2015年の研究では、最適な状態の完全に成長したアフリカマルミミゾウのオスは平均して体高2.2メートル（7.2フィート）、体重2,000キログラム（4,400ポンド）に過ぎず、最も大きな個体でも体高2.75メートル（9.0フィート）、体重3,500キログラム（7,700ポンド）以下であると示唆されている。^[11]

アフリカマルミミゾウの皮膚は灰色で、泥浴びをすると黄色から赤みがかった色になる。まばらに黒い粗い毛が生えており、尾の先端の周囲は 20～200 mm (0.8～8 インチ) の長さである。尾の長さは個体によって異なり、お尻の半分の高さから地面にほぼ触れるほどである。前足には 5 本の爪があり、後足には 4 本の爪がある。^[12]背中はほぼ真っ直ぐである。^[4]楕円形の耳には小さな楕円形の先端がある。^[3]鼻の先端には 2 本の指のような突起がある。^[13]

アフリカマルミミゾウの牙は真っ直ぐで下を向いており、^[4]オスとメスの両方に生えている。^[13]アフリカマルミミゾウの牙はピンク色で、アフリカヤブゾウの牙よりも細くて硬い。長さと直径は個体によって異なる。^[12]雄の牙は生涯成長し、雌の牙は性的に成熟すると成長が止まる。^[4]牙は生息地の密集した下草をかき分けるのに使われる。^[14]この種の最大の牙は長さ2.41メートル（7.9フィート）、重さ60キログラム（130ポンド）のものが記録されている。長さ2.96メートル（9.7フィート）、重さ70キログラム（150ポンド）のより大きな牙も記録されているが、これは森林ゾウとヤブゾウの雑種である可能性がある。牙の平均的な大きさは、歴史的にアフリカゾウの測定値と一括りにされてきたため不明であるが、知られている最大の牙の大きさに基づくと、長さ1.6～2メートル（5.2～6.6フィート）、重さ25～30キログラム（55～66ポンド）程度である可能性がある。^[15]

中央アフリカのアフリカマルミミゾウの個体群は、カメルーンからコンゴ民主共和国にかけての広大な熱帯雨林地帯に生息しており^{[16] [17] [18]} 、最も安定した個体群はガボンに生息しており^[19]、適切な生息地が国土の90%を占めている^{[20] 。}

それにもかかわらず、中央アフリカのマルミミゾウの個体数は、密猟と生息地の喪失により（2021年までの31年間で）約86％減少したと推定されています。カメルーン、コンゴ民主共和国、コンゴ共和国、中央アフリカ共和国などの場所では、長年の戦争と人間の紛争により、適切な森林生息地の多くの地域が縮小しています。^[20]野生生物保護協会とガボン国立公園による30年ぶりの野生生物調査（2021年）では、ガボンには推定95,000頭のマルミミゾウが生息していると報告されました。これ以前の個体数は5万～6万頭と推定されていました。^[20]

西アフリカのコートジボワールとガーナの常緑湿潤落葉樹林にも分布している。^{[21] [22] [23]}

ルアンダ東部のカンボンド森林の断崖には、おそらく10～25頭の小さなゾウの群れが生息しており（Hines、個人通信、2015年）、これらのゾウの目撃情報はポイントレコードとして記録されています。これらはアフリカで最も南に生息する森林ゾウです。^{[24] [25] [26]}

アフリカマルミミゾウは家族グループで生活している。1984年から1991年の間にガボンのロペ国立公園の熱帯雨林で観察されたグループは、3頭から8頭で構成されていた。 ^[27]ザンガ・サンガ保護区複合体では、成雌、その娘、未成年の息子からなる最大20頭のグループが観察された。家族のメンバーは一緒に子ゾウの世話をすることをアロマザリングと呼ぶ。若い雄ゾウは性的に成熟すると、家族グループから離れ、数日間は緩やかな独身グループを形成するが、通常は単独でいる。成雄ゾウは、交尾期にのみ家族グループと付き合う。家族グループは1日あたり約7.8 km (4.8 mi)移動し、最大2,000 km ² (770 sq mi)の行動圏 で動く。^{[12] [28]} 彼らは、果樹林を通り抜け、森林の開拓地と鉱物の舐め場を結ぶ複雑な恒久的な道のネットワークを使用します。^[29]これらの道は人間や他の動物によって再利用されます。^[30]

オザラ・コクア国立公園では、森林の空き地で群れが頻繁に会うのが観察されており、分裂融合社会を形成していることを示している。他の群れがいると、群れはより長く滞在した。小さな群れは大きな群れに加わり、雄は家族単位に加わった。^[31]

アフリカマルミミゾウは草食動物です。ロペ国立公園で観察されたゾウは、主に樹皮や葉、少なくとも72種類の果物を食べていました。 [ 27 ]食事に^ミネラル を補給するために、ゾウはミネラルが豊富な水場やミネラル舐め場に集まります。^{[32] [33]}

カフジ・ビエガ国立公園で採取されたゾウの糞の山には、オンファロカルプム・モルテハニー、ジャングルソップ（Anonidium mannii）、アントロカリオン・ナンナニー、クライネドクサ・ガボネンシス、トレクリア・アフリカナ、テトラプレウラ・テトラプテラ、ウアパカ・ギネンシス、アウトラネラ・コンゴレンシス、ガンベヤ・アフリカナとG.ラコートティアナ、ママエア・アフリカナ、シッサス・ディンクラゲイ、グレウィア・ミッドルブランディの種子と果実の残骸が含まれていた。^[34]コンゴ共和国北部の低地熱帯雨林で採取された糞の山には、少なくとも96種の植物の種子が含まれており、1つの山に少なくとも30個の無傷の種子と最大1cm（0.39インチ）を超える大きな種子が1102個含まれていた。 855個の糞の山を分析した結果、アフリカゾウは少なくとも73種の樹木から^1km2あたり1日平均346個の大きな種子を散布していると推定されています。彼らは大きな種子の約3分の1を5km以上輸送しています。^[35]

ゾウの腸を通過した種子はより早く発芽する。アフリカマルミミゾウは熱帯地方で最も効果的な種子散布者の一つであり、植物の多様性を維持する上で重要な役割を果たしていることから「森のメガガーデナー」と呼ばれている。^[36]キュベット・セントラルでは、18種の大型動物相の樹木種のうち14種が、野生マンゴー（Irvingia gabonensis）、Parinari excelsa、Tridesmostemon omphalocarpoidesなど、アフリカマルミミゾウによる種子散布に依存している。これら14種はゾウなしでは生きられない。 [37 ^] アフリカマルミミゾウは、中央アフリカの森林の構成と構造を維持する生態学的サービスを提供している。 ^[38]

発声はL. Cyclotisに見られる特徴であり、研究では音響構造と社会動態の重要性が強調されている。^[39]発声パターンは、単一のランブル、単一の広帯域、および組み合わせの 3 つの主なタイプに分類できる。^[39]ランブルは低周波の音色で、広帯域は明確な倍音構造を欠き、吠え声やうなり声に似た鳴き声である。^{[39] [40]}組み合わせ鳴き声でのランブルと広帯域鳴き声の利用には、異なる音響要素が関与し、意味のない要素を組み合わせて状況に応じた意味のある鳴き声を生成する多要素鳴き声が形成される場合がある。^{[41] [42]} L. Cyclotis はまた、他のゾウ種と比較して、組み合わせ鳴き声の種類がよりバランスよく分布している。^[43]より単純な社会構造であるにもかかわらず、L. Cyclotis はL. Africanaと同等のランブルとうなり声の組み合わせのレパートリーを示すことができる。^[44]コミュニケーションのパターンは年齢や性別によって異なり、成体のオスは成体のメスよりも組み合わせた鳴き声を多く発する傾向がある。^[45]さらに、密猟に関連する銃声に対する発声レベルの低下が示すように、特定の出来事が行動の変化を引き起こすこともある。^[46]

これらの哺乳類は視力があまり良くないため、聴覚と嗅覚が最も重要な感覚です。彼らは地面の振動を​​認識して聞き、嗅覚で食料源を見つけることができます。また、ゾウは無律動種であり、薄暗い場所でも日中と同じように見ることができます。ゾウがそうできるのは、目の網膜が光とほぼ同じ速さで調整されるためです。^{[47] [48]}

ゾウの足は敏感で、雷やゾウの鳴き声など、地面を通した振動を最大10マイル離れたところから感知することができます。^[49]

メスは、個体密度と栄養状況に応じて、8～12歳で性成熟に達します。平均すると、23歳で繁殖を開始し、5～6年ごとに出産します。その結果、12歳で繁殖を開始し、3～4年ごとに子を産むブッシュ種よりも出産率が低くなります。^[50]

子ゾウの体重は誕生時で約105kg（232ポンド）。ほぼすぐに立ち上がって動き回れるようになるため、母ゾウは歩き回って餌を探すことができる。これは捕食を減らすためにも不可欠だ。子ゾウは鼻を頭の上に持ち上げて口で乳を吸う。牙は生後16か月頃まで生えず、子ゾウは4～5歳になるまで乳離れしない。この頃になると牙の長さは約14cm（5.5インチ）になり、乳を吸うのに邪魔になり始める。^[51]

マルミミゾウの寿命は60～70年で、ゆっくりと成長し、10代前半で思春期を迎える。^[52]オスゾウは一般的にメスの1～2年後に思春期を迎える。15～25歳になると、オスゾウは「マスト」と呼ばれるホルモン状態になり、攻撃性が増す。オスはこの時期、耳と目の間にある側頭腺から液体を分泌する。若いオスゾウはマストの期間が短いことが多いが、年老いたオスゾウはより長い期間マストを経験する。マスト状態のオスゾウは、頭を高く上げて牙を内側に向けた直立歩行をし、マストの匂いを撒き散らすために頭を木や茂みにこすりつけたり、マストゴロゴロと耳をパタパタさせて他のゾウに匂いを吹きかけたりもする。マストに関連する別の行動は排尿である。雄牛はゆっくりと尿を出し、後ろ足の内側に尿を噴射する。これらの行動はすべて、受容的な雌牛や競合する雄牛に、自分がマスト状態にあることを知らせるためのものである。雄牛が群れに戻るのは繁殖や社会化のためだけであり、子孫に出産前のケアは行わず、むしろ優位性を示すために若い雄牛に父親のような役割を果たす。^[53]

メスは多発情期で、1年に複数回妊娠する能力があるため、繁殖期がないように見える。しかし、1年に2回の雨期には妊娠のピークがあるようだ。一般的に、メスは2回か3回の交尾の後に妊娠する。メスの子宮には双子を妊娠させるのに十分なスペースがあるが、双子が妊娠することはまれである。妊娠期間は22か月である。成熟度、繁殖力、妊娠率に基づくと、アフリカマルミミゾウは理想的な条件下では年間5％の個体数増加が可能だ。^[54]

アフリカマルミミゾウはコンゴ盆地の様々な狩猟採集民グループによって狩られており、その中にはムブティ・ピグミー族なども含まれる。この地域でのゾウの狩猟がどのくらい前から行われてきたかは不明だが、19世紀かそれ以前に始まった象牙の需要への対応として始まったのかもしれない。^[55]

ゾウは伝統的に槍を使って狩られ、通常は下腹部（ムブティ族の間で行われる）か膝を突き刺すが、どちらもゾウを動けなくするのに効果的である。人類学者の市川光夫氏は、1970年代から1980年代にかけてのフィールドワークでムブティ・ピグミーによるゾウ狩りを観察したが、当時ムブティ族は先端に金属の穂先が付いた槍を使用していた（ただし、以前の報告では、それ以前は純粋に木製の槍を使用していたと示唆されており、ゾウの皮を破るのにそれほど効果的ではなかった可能性がある）。市川氏の観察によると、ムブティ・ピグミーによるゾウ狩りには、少なくとも1人のムトゥマと呼ばれる熟練したハンターが率いる小規模および大規模のハンターグループが関与していた。狩りが始まる前に、狩りの成功を祈願してコミュニティによる歌と踊りの儀式が行われた。これらの狩猟者はしばしば食料を持たずに森に入り、野生の蜂蜜や野菜を食べて生活し、泥や象の糞、特定の植物から作った炭を体に塗りつけて象から自分の匂いを隠していた。象の痕跡が見つかると、風下から近づいて刺す前に注意深く追跡された。最初の刺し傷から象の死までは通常数時間から数日かかった。^[55]

多くの狩猟は、ゾウがハンターに気付き刺されて逃げ出すため失敗に終わった。市川の現地調査では、6か月間の期間、つまり総狩猟時間にして約60～70日に相当する6回のムブティ族のゾウ狩りのうち成功したのは1回だけだったことがわかった。つまり、1頭のゾウから得られる肉は多かったものの、安定した生活にはならず、ムブティ族は代わりに小動物を狩ることに頼っていたということだ。ゾウが死んだ後、ムブティ族のハンターたちは家に戻り、コミュニティ全体でゾウの死骸を解体した。肉は、一部の部位を除いてコミュニティ内で平等に分配され、動物の残骸は数日間にわたってごちそうになった。ゾウ狩りは、ハンターの死につながることで知られる危険な行為だった。^[55]

アフリカゾウの両種は、森林の非木材作物のプランテーション、畜産、都市部や工業地帯の建設による生息地の喪失と分断によって最も脅かされています。その結果、人間とゾウの衝突が増加しています。象牙と野生動物の肉を目的とした密猟は、中央アフリカにおける重大な脅威です。^[2]密猟の急増により、アフリカマルミミゾウは、3世代にわたって個体数が80％以上減少したことが判明した後、2021年にIUCN によって絶滅危惧種に指定されました。

内乱、人間の侵入、生息地の分断により、十分な食料のない狭い森林地帯に閉じ込められているゾウもいる。2014年1月、国際動物福祉基金はコートジボワール政府の要請により移転プロジェクトを実施し、4頭のゾウをダロアからアサニー国立公園に移した。^[56]

押収された象牙の遺伝子分析により、1996年から2005年の間にフィリピンで押収されたアフリカマルミミゾウの牙328本はコンゴ民主共和国東部の原産であることが判明した。また、2006年から2013年の間に香港で押収された牙2,871本は、中央アフリカ共和国のジャ・オザラ・ミンケベ三国保護区と隣接するザンガ・サンガ保護区のトリドムの原産であった。2013年から2014年の間にトーゴの倉庫で押収された、4,555kg（10,042ポンド）の牙からなる部分的に加工された象牙も同様であった。^{[57]アフリカマルミミゾウの硬い象牙は彫刻に適しており、}闇市場 ではより高い値がつく。この好みは日本で顕著であり、そこではしばらくの間、硬い象牙が取引をほぼ独占してきた。日本の伝統的な弦楽器用具である最高品質の撥は、アフリカの森林ゾウの牙のみから作られています。コンゴ盆地の熱帯雨林は人里離れ、人跡未踏の地域が多いため、密猟を発見したり追跡したりすることは極めて困難です。象牙の採取量は、ほとんどの場合、押収された象牙の量から推定されます。中央アフリカのほとんど人が住んでおらず、保護されていない森林は、組織化された密猟者集団にとってますます魅力的になっている可能性が高いです。^[58]

20世紀後半、自然保護活動家らは密猟された象牙の起源を突き止めるためにDNA鑑定システムを確立した。象牙の需要増大に伴う密猟により、アフリカマルミミゾウの個体数は1990年代から2000年代初頭にかけて危機的なレベルに近づいた。^{[59] [60]}数十年にわたり、個体数は約70万頭から10万頭未満にまで減少したと推定され、残りの個体数の約半数がガボンに生息している。^[61] 2013年5月、スーダンの密猟者が中央アフリカ共和国のザンガバイ世界遺産で26頭のゾウを殺害した。^{[62] [63]}この虐殺の後、通信機器、ビデオカメラが提供され、公園警備員の追加訓練が行われ、遺跡の保護が強化された。^[64] 2014年4月中旬から6月中旬にかけて、密猟者はガランバ国立公園で牙のない若いゾウを含む68頭のゾウを殺しました。^[65]

アリ・ボンゴ・オンディンバ大統領の要請により、2015年に12人のイギリス兵がガボンを訪れ、ミンケベ国立公園で多くの象が密猟されたことを受けて公園管理官の訓練を支援した。^[66]

2020年8月19日、ヌアバレ・ンドキ国立公園で500頭以上のアフリカマルミミゾウを殺害した密猟者ガイヴァニョが、密猟などの罪で懲役30年の有罪判決を受けた。ガイヴァニョはコンゴ共和国で刑事裁判にかけられた最初の密猟者であり、コンゴ共和国の密猟者としては最長の懲役刑を受けている。^{[67] [68]}

アフリカのマルミミゾウの密猟の原因は象牙だけではない。中央アフリカでの野生動物の肉を目的とした殺害は、ここ数十年で国際的なビジネスに発展し、市場はニューヨークや米国の他の主要都市にまで広がり、産業は今も成長を続けている。この違法市場は、狩猟者が子象を含むあらゆる年齢のゾウを狙うことができるマルミミゾウだけでなく、森林に生息するすべての大型種にとって最大の脅威となっている。野生動物の肉市場への供給の誘因を減らすために講じられる措置がある。地域市場や国際貿易では、大量の動物の肉を輸送する必要があり、そのためには車両の使用が必要となる。主要道路や鉄道に検問所を設けることは、商業ネットワークを混乱させる可能性がある。^{[58] 2006年には、}クロス・サナガ・ビオコ沿岸森林で毎年410頭のアフリカのマルミミゾウが殺されていると推定された。^[69]

1986年、アフリカゾウの個体群の状態を監視する目的でアフリカゾウデータベースが開始されました。このデータベースには、航空調査、糞便調査、地元住民へのインタビュー、密猟に関するデータなどが含まれています。^[70]

アフリカゾウの両種は、 1989年以来、絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の附属書Iに掲載されている。この掲載により、CITES協定に署名した国による野生アフリカゾウとその部分および派生物の国際商業取引が禁止された。ボツワナ、ナミビア、ジンバブエの個体群は1997年にCITES附属書IIに掲載され、南アフリカの個体群は2000年にCITES附属書IIに掲載された。 ^[2]中央アフリカ共和国、コンゴ民主共和国、ガボン、コートジボワール、セネガルではゾウの狩猟が禁止されている。^[71]

アフリカゾウは、アフリカ大陸のゾウの個体数の3分の1を占めると推定されているが、生息地の密生した植生を通して観察することが難しいため、研究が不十分であった。^[72]熱画像撮影によってこの種の観察が容易になり、ゾウや他の種との関わりを含め、生態、個体数、行動に関するより多くの情報が得られるようになった。夜間視力が弱いゾウが、聴覚と嗅覚のみを使って環境とどのように折り合いをつけるかについて、科学者たちはより多くのことを学んだ。また、ゾウは昼間に比べて夜間に性的に活発であるように思われ、これは予想外であった。^[54]

• 石田康子他 (2018)。キーストーン種であるアフリカマルミミゾウ( Loxodonta cyclotis ) の遺伝的多様性の地理的パターンを形成する進化的および人口動態的プロセス。生態学と進化。
• ステファニー・ブルジョワ他 (2018)。アフリカマルミミゾウにおける一塩基多型の発見とパネル特性評価。生態学と進化。

ウィキメディア・コモンズには
、 Loxodonta cyclotis (カテゴリ)に関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Loxodonta cyclotisに関する情報があります。

• 「象のリスニング プロジェクト: 森の象」。コーネル大学コーネル研究所。
• アフリカ森林ゾウ基金
• WCS.org: 森のゾウプログラム
• ARKive .org: マルミミゾウ (Loxodonta cyclotis) の画像と動画
• BBC ワイルドライフ ファインダー - BBC アーカイブからのビデオ クリップ
• PBS Nature: 森のゾウの追跡 2008-05-03 にWayback Machineでアーカイブ
• 象情報リポジトリ ( Wayback Machineに 2009-03-18 にアーカイブ) —象に関する詳細なリソース。
• AWF.org: アフリカマルミミゾウ —写真と情報。