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火傷病（火傷病とも表記される）は、リンゴ、ナシ、およびバラ科の他のいくつかの植物に感染する伝染病です。リンゴとナシの生産者にとって深刻な問題であり、最適な条件下では、たった1回の生育期間で果樹園全体を壊滅させる可能性があります。
原因となる病原体はErwinia amylovora [ 1 ]で、腸内細菌目Erwinia属のグラム陰性 細菌です。短い桿状で、両端が丸く、周毛性の鞭毛が多数あります。ナシが最も感染しやすいですが、リンゴ、ビワ、カニリンゴ、マルメロ、サンザシ、コトネアスター、ピラカンサ、ラズベリー、その他のバラ科植物も感染しやすいです。この病気は北アメリカ原産と考えられており、そこから世界のほとんどの地域に広がりました。
火傷病はオーストラリアには存在しないと考えられているが、存在する可能性はある。[ 2 ]これは、ニュージーランド産リンゴのオーストラリアへの輸入が長年禁止されている主な理由となっている。[ 3 ]ヨーロッパでは検疫対象病害としてリストされており、鉄道、高速道路、幹線道路沿いに植えられたサンザシ（ Crataegus ）の生垣に沿って広がっている。
1800年代初頭の実験で、E. amylovoraが植物に病気を引き起こすことが初めて実証されました。E . amylovoraは、1910年にドイツの科学者フリッツ・クレメントによって発見されました。この破壊的な作物細菌は、もともと北アメリカで発生したというのが一般的な見解です。現在、E. amylovoraはカナダのすべての州、およびアメリカ合衆国の一部の地域（アラバマ州、カリフォルニア州、コロラド州、コネチカット州、ジョージア州、イリノイ州、メイン州、メリーランド州、マサチューセッツ州、ミネソタ州、ニューヨーク州、ノースカロライナ州、オハイオ州、オレゴン州、ペンシルベニア州、テキサス州、ユタ州、バージニア州、ワシントン州、ウェストバージニア州、ウィスコンシン州など）で見られます。アメリカ大陸では、メキシコやバミューダ諸島など、他の国でも発生しています。アフリカ大陸では、エジプトでE. amylovoraが確認されています。
病原菌は、1950年代に米国から輸入された細菌性滲出液で汚染された果物容器を介して北ヨーロッパに初めて持ち込まれたと考えられている。 [ 4 ] 1950年代から1960年代にかけて、E. amylovoraは北ヨーロッパの大部分に広がった。当初、ドイツとフランスの広範囲は火傷病の影響を受けていないように見えたが、1990年代後半にドイツでこの病気とE. amylovoraが発見された。1980年代には、この細菌は東地中海の孤立した地域で発見され、1995年から1996年にかけて、ハンガリー、ルーマニア、北イタリア、北スペインなどの国で火傷病の症例が報告され始めた。
エルウィニア・アミロボラは、前シーズンに形成された潰瘍の中で越冬します。春になると気温が上昇し、潰瘍から細菌を含む滲出液が滲み出始めます。[ 5 ]潰瘍が活動的になるかどうかを決定する要因はよくわかっていませんが、より大きく古い木の枝に見られる潰瘍の方が活動的になる可能性が高いと考えられています。[ 6 ]ミツバチやその他の昆虫はこの滲出液に引き寄せられ、花柱などの感受性の高い組織に細菌を拡散させる可能性があります。[ 7 ]鳥、雨、風も細菌を感受性の高い組織に伝播させる可能性があり、そのコロニー形成は温度（21～27℃が最も好ましい）と雨または多量の露による水分によって大きく左右されます。細菌が蜜腺に侵入すると、「花枯れ」を引き起こします。1～3日齢の花は、5～8日齢の花よりも感受性が高くなります。この主題の出典とさらなる検討については、Curry 1987 を参照してください。[ 8 ]
花以外にも、この細菌は気孔を通して植物に侵入します。また、吸汁性昆虫による穿孔や、感染した耕作器具など様々な原因による裂傷といった病斑も感染しやすい部位です。数分間の激しい雹でも果樹園全体に病気が広がる可能性があるため、栽培者は通常、症状が現れるまで待たず、数時間以内に防除対策を開始します。
細菌が植物の木部または皮層柔組織に侵入すると、黒く変色した壊死性病斑が生じ、粘稠な滲出液が生じることがあります。この細菌を含む滲出液は、雨、鳥、昆虫などによって同じ植物の他の部分や、異なる植物の感受性の高い部位に運ばれ、二次感染を引き起こします。この病気は高温多湿の天候時に最も急速に広がり、気温が下がる冬には休眠状態になります。
病原体は感染部位から植物の維管束系を介して樹木全体に広がり、最終的には根や接ぎ木部分に到達します。根が侵されると、多くの場合、植物は枯死します。剪定のしすぎや施肥のしすぎ（特に窒素肥料の過剰施肥）は、徒長枝などの真夏の成長を促し、樹木を病原体に対してより脆弱な状態にする可能性があります。
残念ながら、化学薬品や入念な剪定によって感染した樹木の生産性を維持することはできますが、火傷病に対する包括的な治療法は知られていません。できる最善のことは、落下する水が病気を広げる可能性があるため、頭上の散水システムを避けるなどの対策や、感染した幹や枝を注意深く剪定することによって、病気の蔓延を防ぐことです。原因となる微生物にさらされた園芸用具には細心の注意を払う必要があります。これらの用具は、変性アルコール3部と水1部を含むアルコール溶液で消毒する必要があります。希釈した家庭用漂白剤（漂白剤1部と水9部）も同様に使用できます。もちろん、その後、用具は乾燥させて油を塗って腐食を防ぐ必要があります。[ 9 ]
ハエのDelia platuraは、火傷傷を訪れて摂食し、既に損傷を受けたリンゴの枝に火傷病を伝染させることが観察されている。[ 10 ]火傷病の細胞外多糖類は、増殖細胞をD. platuraに付着させる接着剤としても機能した。[ 10 ] D. platuraは、少なくとも5日間、一定の速度で火傷病を排出したが、そのことで被害を受けることはなかった。[ 10 ]
病原性は、シデロフォアであるデスフェリオキサミン、メタロプロテアーゼ、プラスミド、ヒストン様タンパク質の産生など、さまざまな要因に依存します。しかし、病原性の重要な要因には、細胞外多糖類（EPS）の合成の変動と、III型分泌系のメカニズムおよびそれに関連するタンパク質があります。[ 11 ] EPSは、細菌病原体が植物の防御を回避し、宿主の維管束系を「詰まらせ」、細菌を乾燥から保護し、表面と互いに付着するのに役立ちます。EPSの1つは、五糖繰り返し単位のポリマーであるアミロボランです。E . amylovoraの株がアミロボランを産生できない場合、病原性はなく、植物内で広がることができません。レバンはもう1つのEPSであり、それがないと症状の発現が遅くなります。III型分泌系は、エフェクタータンパク質を宿主植物の細胞質に輸出および送達するために使用されます。このシステムは主にHrcタンパク質で構成されています。運動性はもう1つの主要な病原性因子です。[ 12 ] E. amylovoraは絶対寄生生物ではないため、宿主外でも生存できる。この事実により、この生物はさまざまな方法で拡散することができる。
Erwinia amylovoraの症状に影響を受ける組織には、リンゴ、ナシ、その他多くのバラ科植物の花、果実、新梢、枝などがあります。すべての症状は地上にあり、通常は容易に認識できます。花の症状には、花托、子房、花柄の水浸しが含まれます。[ 13 ]これにより、花弁が落ちてから 1〜2 週間後にくすんだ灰緑色の外観になり、最終的には組織がしぼんで黒くなります。感染が広がると、花の基部と若い果実にも同様の症状が現れます。湿度が高いと、感染した組織に不透明な白色または琥珀色の細菌性滲出液の滴が見られます。新梢にも同様の症状が現れますが、こちらははるかに急速に進行します。「羊飼いの杖」は、新梢の先端がしおれるときに発生することがあり、病気の新梢の葉は通常、枯れる前に中脈に沿って黒くなります。病気の新梢が多数あると、木は枯れてしまいます。花や新芽の感染は、より大きな木の枝に広がる可能性があります。枝は黒ずんで水浸しになり、最終的には樹皮に亀裂が生じます。樹皮の下の木部は黒く変色して筋状になります。未熟な果実は水浸状の病斑を形成し、後に黒くなります。これらの病斑には細菌性の滲出液が見られます。重度の感染では、果実が完全に黒くなり、しぼみます。[ 14 ]
新たな感染を防ぐため、米国など世界のいくつかの地域では、植物にストレプトマイシン、硫酸銅、またはその両方を散布する試みが行われてきましたが、既に病気にかかった植物の成長を遅らせたり一時的に止めたりする効果しかないことがわかっています。 [ 15 ]ストレプトマイシン散布の広範な使用により、カリフォルニア州やワシントン州など一部の地域では抗生物質耐性が生じています。有益な細菌や酵母からなる特定の生物的防除法も、火傷病が新しい木に感染するのを防ぐことができます。既に感染した植物に対する唯一効果的な治療法は、影響を受けた枝を剪定してその場所から取り除くことです。[ 15 ]植物や木は、新たな感染の兆候がないか定期的に検査する必要があります。感染が根に広がる前に枯れた木を取り除けば、植物の残りの部分を救うことができます。 [ 16 ]既知の治療法はありません。予防が鍵となります。[ 17 ]
英国イースト・モーリング研究所のイブ・ビリングスの研究を受けて、1980年代から、アウトブレイクの可能性を予測して制御対策を最適に実施する方法が導入されました。これらは気温と降雨量に基づいており、ビリングスらによってさらに発展しました。[ 18 ] [ 19 ]
E. amylovora は、植物組織に侵入する前に外部から駆除する必要がある。なぜなら、宿主に侵入すると、病原性の内生段階で広がるからである。こうなると、外部からの防除方法は効果がなくなってしまう。銅と抗生物質を植物に外部から施用することが、最も効果的な予防法である。現在、E. amylovora は、種間で優先遺伝子を水平伝達できるほとんどの細菌と同様に、抗生物質ストレプトマイシンに対する耐性を獲得していることが指摘されている。[ 20 ]
ミシガン州立大学のジョン・C・ワイズが行った新しい研究によると、E. amylovora は、ストレプトマイシン、亜リン酸カリウム (PH)、またはアシベンゾラール-S-メチル (ASM) のいずれかを樹幹に注入することで、比較的効果的に制御できることが示されています。PH と ASM はどちらも、葉の組織中の PR-1、PR-2、および PR-8 の遺伝子誘導を介して作用します。[ 21 ]オキシテトラサイクリン塩酸塩 (OTC) もテストされ、樹木内の細菌の活動を大幅に減少させることがわかりました。これらの新しい制御方法はまだ研究中で、EPA によって果樹生産での使用は承認されていません。
植物検疫措置は、E. amylovoraの拡散に対する最良の衛生対策として採用されています。高リスク国は、病原菌に感染しやすい植物を自国領土に輸入しないよう奨励されています。なぜなら、いったん細菌が地域に定着すると、病気を根絶することはほぼ不可能だからです。そのような地域の苗床や果樹園は、厳格な植物検疫監視措置の下に置かれ、綿密に監視されています。輸入された感染作物は、発見され次第すぐに廃棄されます。これは、細菌が非常に急速に拡散し、根絶方法は通常、費用がかかり非効率的であるためです。
現在の火傷病対策は、農園内の病原菌を減らすための植物防疫措置と、特に花の感染を防ぐための散布薬の使用に依存している。冬期剪定時に残存する枯れ病病斑を除去することで農園内の主要な病原菌を減らすことは、火傷病を制御する基本的な方法として確立されている。[ 22 ]
樹木の成長速度を遅くすると、胴枯病の発生も遅くなります。これは、水やりや施肥を減らすことで実現できます。樹木に傷をつける昆虫を駆除することも、二次感染を減らすことにつながります。[ 14 ]
栽培管理の選択肢としては、耐病性品種の選抜があるが、商業的に成功しているリンゴ品種のほとんどは火傷病に対する耐性がない。育種家は火傷病耐性台木を開発してきたが、接ぎ穂には耐性が付与されない。[ 23 ]
プロヘキサジオンカルシウム（米国ではBASFのブランド名Apogee）は、茎枯病に推奨される植物成長抑制剤です。火傷病は、そのライフサイクルの大部分においてジベレリン依存性の成長に依存しているため、プロヘキサジオンのジベレリン合成阻害効果は火傷病も抑制します。花枯病には効果がありません。[ 24 ]
火傷病は、植物病原菌であることが証明された最初の細菌であるという歴史的意義に加えて、経済的にも非常に重要である。[ 14 ]防除と損失にかかる費用は、米国では年間約1億ドルと推定されている。特に、2000年のミシガン州では、約40万本のリンゴの木が伐採されたため、4200万ドルの損失が推定された。[ 25 ] 5月の暖かく湿った雨天がこの流行を引き起こした。ワシントン州とオレゴン州北部では、約6800万ドルの損失が推定された。E . amylovoraは米国と世界の多くの地域に広がり、大きな損失を引き起こしているが、これまでのところ北ヨーロッパでは深刻な被害は出ておらず、野生のリンゴの木がまだ生えている中央アジアにE. amylovoraが持ち込まれない限り、生態系を変化させることはない。この病原菌によって絶滅の危機に瀕している植物種はないため、生物多様性にも影響はない。イタリアのエミリア・ロマーニャ州では、梨の栽培は一部の家族にとって伝統的な活動であり、火傷病はこの何世代にもわたって受け継がれてきた伝統を脅かしている。[ 26 ]ドイツ南部では、リンゴと梨の木は長い間景観の一部となっており、保護が難しい。景観からリンゴと梨の木が減少すると、植え替えに費用がかかり、観光に悪影響を与える可能性がある。長期的には、火傷病は経済と社会にとって非常に重要な要因である。
比較的少数のリンゴ品種が、年間リンゴ生産量の膨大な割合を占めています。食品販売業者や消費者は、これらの品種の外観、品質、風味、貯蔵性を高く評価しており、栽培者もその人気ゆえに、果樹園の特性と確実な市場を高く評価しています。リンゴのヘテロ接合性、自家不和合性、長い生育期間のため、通常の育種技術で品種の望ましい特性を維持しながら同時に病害抵抗性を変更することは、事実上不可能です。遺伝育種は、より迅速に行うことができ、抵抗性特性をさまざまなソースから取得でき、在来のリンゴの特性を変更でき、変更された品種または台木の魅力的な特性を維持できるため、魅力的な選択肢となります。[ 22 ]
日本梨や韓国梨に発生する病気であるアジア梨枯病は、一般メディアを含め、火傷病と関連付けられてきた。[ 27 ]遺伝子検査により、アジア梨枯病は火傷病とは無関係のErwinia pyrifoliaeの変異体であることが示された。[ 28 ] [ 29 ]
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