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エウテコドンは、絶滅した 長い吻を持つワニの属である。新第三紀にはアフリカの大部分に広く分布しており、特にケニア、エチオピア、リビアで化石が多く発見されている。外見はガビアルに似ているが、長い吻は他のワニ類とは独立して発達した特徴であり、主に魚類を餌としていたことを示唆している。エウテコドンは、生息域で他の多くのワニ類と共存していたが、更新世に絶滅した。
Euthecodonの最初の化石は、フランスの古生物学者レオンセ・ジョローが、1900年から1903年にかけてエチオピアでブール・ド・ボザス探検隊によって収集された資料に基づいて記載した。[ 1 ]これらの化石は、偽ガビアルの一種に属すると考えられており、1920年にTomistoma brumptiという名前で初めて記載された。同年後半、ルネ・フルトーは、エジプトのワディ・ナトルンから発見された化石を、新種および新属Euthecodon nitriaeとして記載した。[ 2 ]その後の研究者たちは、この 2 つの種が別種を形成するほど十分に異なっているかどうかについて議論した。ジョローは、吻部の比率が柔軟すぎて 2 つを区別できないと主張し、後に両方の標本が依然としてTomistoma属に分類されるべきであるとまで提案した。カミーユ・アランブールとヨーゼフ・A・ケーリンはともにEuthecodonを有効な種として認めたが、それを2つの形態に分けることには躊躇し、ケーリンはE. brumptiのみを認めた。[ 3 ]後にアントゥネス（1961）とアランブールとマニエ（1961）は両種を支持するようになった。[ 4 ]オスカー・クーンとロドニー・スティールの見解は、彼らの出版物に矛盾や分類上の誤りがあるため、あまり明確ではない。[ 5 ] [ 6 ] 1978年にギンスバーグとビュフェトーは、リビアのゲベル・ツェルテンで発見された頭蓋骨に基づいて3番目の種を記載した。この頭蓋骨は、以前に認められた2つの形態のどちらよりも短い比率であった。この種はカミーユ・アランブールにちなんでEuthecodon arambourgiと名付けられた。[ 6 ]
エウテコドンは、現生のガビアル類に似た細長い吻を持つ大型のワニ類でした。エウテコドンは、吻縁が深く波打っている点で、他の既知の長吻ワニ類とは異なります。各歯は独自の骨鞘に収まり、吻部の顕著な狭窄によって次の歯と隔てられており、上から見ると頭蓋骨が鋸歯状に見えます。最初の下顎歯は前上顎骨の外側で咬合し、他のワニ類に見られるように前上顎骨を貫通することはありません。個々の歯は細長く、同歯性で、2つの隆起（二稜）を持つ尖った形をしており、魚食性に明らかに適しています。歯の数は種によって大きく異なります。吻が最も短い種であるE. arambourgiは、上顎に20本の歯を収容する19個の歯槽を持っています。ギンズバーグとビュッフェーは、E. nitriaeに上顎歯を 24 本、 E. brumptiに最大 27 本割り当てている。ロサガムで発見された最大の標本は上顎に 21 本の歯、下顎に 20 本の歯を持ち、ケニアの鮮新世から更新世 (Koobi Fora) の標本の中には、上顎歯が 24 ～ 25 本、下顎歯が 21 ～ 22 本保存されているものがある。この歯数の違いから、通常E. brumptiに割り当てられているこれらの標本が、実際には独自の種を表しているのではないかと疑問を呈する研究者もいる。他のワニ類とは異なり、Euthecodon は通常 5 本の歯ではなく 4 本の前上顎歯しか持たないが、Euthecodon arambourgiは例外で、歯を失う過程の過渡的な形態を表していると思われる。前上顎歯は 5 本あるが、2 番目は他の歯よりも著しく小さく、3 番目と単一の鞘を共有している。鼻骨には目まで伸びる目立つ隆起があり、額はクロコディルス・チェッキアイにやや似た傾斜した外観を呈している。この形状は上顎骨と前上顎骨の接触部まで維持され、そこで吻部はわずかに上方に傾斜し、鼻孔は台座の上に位置している。額の隆起と隆起した鼻孔は、E. brumptiで最も顕著であり、 E. nitriaeまたはE. arambourgiでははるかに発達していない。前上顎骨は上顎骨の間をかなり後方まで伸びており、上顎第 6 歯のレベルで鼻骨と接しているため、鼻骨は常に鼻孔との接触から除外されている。鼻骨は一部の標本では融合しているが、他の標本では縫合線が見える 2 つの別々の骨として残っている。前頭骨と涙骨はどちらも長く、破片状で、涙骨は標本によって「ボス」の中央または前端付近で鼻骨に接触している。特に、頭蓋骨の表はEuthecodonは比較的小型で、ほぼ正方形の形をしており、上側頭窓は楕円形である（ガビアル類のように円形ではない）。高齢の個体では、目立つ鱗状隆起または「角」が発達することが知られている。[ 7 ] [ 6 ]
一部の推定では、Euthecodon は新生代のワニ類の中で最大級であり、偽鰐類の中でも最大級であると示唆されており、トゥルカナ盆地のロサガムで発見された標本 (LT 26306) は、全長が最大10 m (33フィート)に達したと推定されている。この標本の頭蓋骨だけでも1.52 m (5フィート 0インチ)であった。[ 7 ]しかし、他の標本ではより小さいサイズが示されている。特に、クービ フォラ層の標本 KNM-ER 757 では、頭蓋骨の長さが96 cm (38インチ)であり、全長は7.2～8.6 m (24～28フィート)と計算され、大型ワニの比率の変化が説明されている。しかし、ブロシュとストーズは、この推定値はナイルワニとイリエワニの比率を用いて得られたものであり、これらのワニは長吻類と比較して頭蓋骨と体長の比率が大きく異なると指摘している。したがって、記載された体幹骨格の化石がない場合、これらの推定値はエウテコドンの実際の大きさを過大評価している可能性がある。 [ 8 ]
Euthecodonの他の化石は、中新世のベグリア層(チュニジア) [ 11 ] 、前期中新世のルシンガ島(ビクトリア湖) [ 7 ] 、アルバート地溝帯(コンゴ) [ 12 ] [ 13 ] 、オンボ(ケニア) [ 14 ] [ 7 ]、メッシニアンからザンクリアン期のサハビ層(リビア) [ 11 ] [ 6 ] [ 15 ]から知られている。地中海周辺の北アフリカではこのように豊富に産出するにもかかわらず、アフリカ以外ではEuthecodonの化石は発見されていない。
ギンズバーグとビュッフェーは、認識されている3種のうち、最も古い種から最も新しい種へと明確な進化の系列があると指摘している。彼らの研究によると、Euthecodon属は、 E. arambourgiに存在し、 E. nitriaeで次第に誇張され、 E. brumptiでピークに達する一連の適応を示している。これらの適応には、第2前上顎歯の段階的な消失、追加の上顎歯の発達、頭蓋骨の継続的な伸長と狭窄、鼻骨、涙骨、前頭前骨、前頭骨にまたがる眼窩前隆起の誇張、外鼻孔の上昇、涙骨稜の突出が含まれる。また、後の種では、E. arambourgiよりも目がより前方を向いている。しかし、著者らは、特定の形質はこのような直接的な進化の系列に合致せず、中間的なE. nitriaeで最も顕著に現れると指摘している。一例として、E. nitriaeでは前頭骨が眼窩からはみ出しており、 E. brumptiに比べてより円形に見える。ギンズバーグとビュッフェーは、これが 2 つの仮説の証拠になる可能性があると示唆している。1 つ目は、連続した系統を維持するもので、鼻骨から前頭隆起の継続的な上昇が眼窩周辺の領域を完全に再形成し、以前の形態に見られた適応を事実上無効にしたことを示唆している。2 つ目の仮説は、Euthecodon が2 つの系統に分岐し、どちらも吻部がますます長くなる形態に進化したが、その方法は異なっていたと提案している。この後者の解釈は、オンボとルシンガ島の化石が示すように、 Euthecodon が中新世初期にはすでに東アフリカに存在していたという事実によって支持されている。 [ 6 ]
Although the genus was considered to be a tomistomine gavialoid or even a direct descendant of Eogavialis[16][17] by early research due to its elongated skull, later research has repeatedly shown this to be merely be the result of convergent evolution, instead placing it much deeper within the Crocodylidae. For instance, Euthecodon differs from gavialids and most tomistomines in its small supratemporal fossae and the relatively gradual narrowing of the rostrum (something much more abrupt in gharials).[6] Most current analyses place it in Osteolaeminae, a family consisting of the extant dwarf crocodile and the extinct Rimasuchus, Brochuchus as well as possible Voay and the slender-snouted crocodile.[18][19] Phylogenetic analysis utilizing molecular (DNA sequencing), stratigraphic (fossil age) and morphological data recovers Osteolaeminae, as shown below, with Mecistops as a close relative of Euthecodon. Voay was recovered as closer to the genus Crocodylus.[20][21]
Restricting the analysis to morphological data alone removes Mecistops from Osteolaeminae and brings Voay into the family. In this tree Euthecodon clusters with Brochuchus.[22][23]
ユーテコドンは外見上はガビアルに似ており、おそらく同様のニッチに生息していたと考えられますが、その機能形態にはいくつかの明確な違いが見られます。進化の歴史を通じて、頭蓋骨が細長くなった多くの偽鰐類（タラットスクス類、テティスクス類、および多くのガビアル類）は、上側頭窩も拡大しています。しかし、この窩の大きさと吻の長さの関連性とは対照的に、ユーテコドンは上側頭窩が著しく小さく、顎筋（下顎外転筋）の付着点が弱い状態になっています。独特な歯槽鞘は、少なくとも部分的にこれを補うために進化し、歯の本体を他の長吻類よりもはるかに細くすることを可能にしたと考えられます。しかし、それでもユーテコドンの咬合力は比較的弱かったと考えられます。目もまた、さまざまな方法でガビアル類と明確な収斂を示している。吻よりも目を上げるために、派生的なガビアル類は眼窩の周囲を広げ、眼窩縁を拡大したが、Euthecodonでは眼窩全体を持ち上げることで同様の結果が得られている。極めて細長くもろい吻、罠のような噛み合う歯、隆起した鼻孔と眼窩はすべて、鮮新世から更新世にかけてのEuthecodon brumptiによって完成された魚食性と水生生活を示している。[ 6 ]
Euthecodon は、中新世から鮮新世にかけてのアフリカの多様なワニ類相に含まれるいくつかの種のうちの 1 つにすぎず、中新世に他の場所で観察された同様の状況 (南米のペバス巨大湿地とオーストラリアのリバースレイ) を反映している。トゥルカナ盆地の南西部にあるロサガムでは、Euthecodon brumptiは、 Mecistopsの最古の記録、ガビアルのEogavialis 、およびCrocodylusの 2 種( C. checchiaiとC. thorbjarnarsoni)を含む、最大 4 種のワニと共存していた。[ 8 ] [ 9 ]これらのうち、EuthecodonとEogavialis は魚食性に高度に特化しており、小型の魚を捕食することに特化している。現代の細長い吻を持つワニであるMecistops cataphractusも吻が長い形態を示しますが、魚類に加えて両生類、甲殻類、鳥類を捕食する、より雑食性です。このように多くの分類群が共存していることは、好ましい環境条件と豊富な獲物の選択によって支えられた、高度なニッチ分割を示しています。ロサガムの魚類化石は、ナイルパーチ、ポリプテルス、アフリカハイギョ、デンキウナギの存在を示しています。[ 7 ]
北アフリカの状況は似ているようで、エジプトとリビアの両方で、 Euthecodon arambourgi が短吻のRimasuchusやCrocodylus checchiai [ 11 ]、長吻のTomistoma lusitanicumなどの他のワニ類とともに現れています。 [ 15 ] Moghara と Gebel Zelten の両方で、河川海洋環境が保存されており、サメ、イルカ、ノコギリエイの化石のほか、ナマズ、アントラコテリウム、食肉類、長鼻類、霊長類の化石が出ています。Gebel Zelten は特によく理解されており、南から熱帯雨林に囲まれた川が流れ、大きなラグーンに注ぎ込み、中間地域はサバンナで覆われていた環境が復元されています。地中海の両岸で発見されているこの地域のワニ類（クロコディルス、トミストマ、そしておそらくガビアルスクス）はいくつかあるが、エウテコドンはアフリカの外には進出しなかったようだ。これは、エウテコドンの特殊な生活様式と関係があり、海水域にあまり遠くまで進出できず、川の上流の岸辺に限定されていたためと考えられる。[ 11 ]エウテコドン・ブルンプティの時代には、東アフリカのワニ類の多様性は、より古い鮮新世の記録と比べて減少していた。エチオピアでは、エウテコドンは、現代のナイルワニと細長い吻を持つワニの2種とともにのみ出現した。[ 6 ]最終的には、乾燥化の進行、塩分濃度の上昇、一時的な水域を好む条件などが、高度に特殊化したEuthecodonの消失に寄与した可能性があり、汎用的なナイルワニのように、自給自足したり、他の水域まで十分な距離を移動したりすることができませんでした。[ 7 ]