エチレン（植物ホルモン）

エチレン（CH
₂= CH
₂）は、天然植物ホルモンとして働く不飽和 炭化水素ガス（アルケン）である。^[1]これは最も単純なアルケンガスであり、ホルモンとして働くことが知られている最初のガスである。^[2]果実の熟成、開花、葉の脱落（または落葉）を刺激または制御することにより、植物の生涯を通じて微量レベルで作用し^[3]、水生および半水生種では、茎または葉を急速に伸長させることにより、水没からの「脱出」を促進する。^{[4]この脱出反応は、}稲作において特に重要である。^[5]市販の果物熟成室では、「触媒発生器」を使用して液体エタノールからエチレンガスを生成する。通常、24時間から48時間、500～2,000 ppmのガスレベルが使用される。高温熟成（20℃、68℉）^{[6]では24時間で10%の}_CO2レベルが発生することが確認されているため、ガス処理時には熟成室内の二酸化炭素レベルを制御するよう注意する必要がある。^[7]

エチレンは農業で長い歴史をもって使用されている。古代エジプト人はイチジクに傷を付けることで熟成を促した（傷は植物組織によるエチレン生成を刺激する）。古代中国人はナシの熟成を促進するために密室で香を焚いた。19世紀、都市住民は街灯からのガス漏れが成長の阻害、花の枯死、早期落葉につながることに気づいた。^[6] 1874年、パイナップル畑で花を咲かせるのは煙であることが発見された。煙にはエチレンが含まれており、これが認識されると、煙はエチレン生成を誘発するエテホンまたはナフタレン酢酸に置き換えられた。 ^[8]

植物生理学の要素としてのエチレンの科学的研究は、19世紀後半に始まった。1896年、ロシアの植物学者ディミトリ・ネルジュボウは、エンドウ豆が動く照明ガスに対する反応を研究した。彼は、エンドウ豆の行動を刺激する光源の活性成分としてエチレンを発見した。^[2]彼は1901年にこの発見を報告した。 ^[9]サラ・ダウトも1917年に、照明ガスからのエチレンが落葉を刺激することを示した。^{[10]フロリダの農家は、納屋で作物を熟させるために}灯油ランプを灯すのが一般的だったが、これはもともと熱によって熟すと考えられていた。1924年、フランク・E・デニーは、灯油ランプから放出されるエチレン分子が熟す原因であることを発見した。^[11]彼はBotanical Gazetteに次のように報告している。

エチレンは望み通りの結果をもたらすのに非常に効果的で、空気100万部に対してエチレン1部（体積比）という低濃度でも、緑色のレモンを約6日から10日で黄色に変えるには十分でした。さらに、エチレンまたは灯油ストーブのガスで着色すると、「ボタン」（萼片、花托、花柄の一部）が失われました。エチレン処理した果実の黄色化は3日目か4日目に目に見えるようになり、6日から10日で完全に黄色になりました。未処理の果実は同じ期間、緑色のままでした。^[12]

同年、デニーは実験の詳細を別途発表し^[13]、エチレンの使用は灯油よりも有利であることを実験的に示しました。^[14] 1934年、英国の生物学者リチャード・ゲインは、熟したバナナの化学成分が青いバナナの熟成とエンドウ豆の成長を早める可能性があることを発見しました。彼は、エチレンによって同様の成長効果が誘発されることを示しました。^[15]彼は、熟した果物（この場合はウスターペアメインリンゴ）がエチレンを生成することをネイチャー誌に報告し、次のように述べています。

リンゴが生産するエチレンの量は非常に少なく、果物の生涯を通じておそらく1立方センチメートル程度である。このような低濃度でエチレンがなぜ驚異的な生物学的活性を発揮するのかは、今後の研究課題である。リンゴによるエチレン生産は、酸素がないと停止するか、大幅に減少する。^[16]

その後、彼はエチレンが他の果物からも生成され、リンゴから得られるエチレンはさまざまな野菜（穀類ではない）の種子の発芽と植物の成長を誘発できることを示した。 ^[17]彼の結論は他の科学者に広く受け入れられたわけではなかった。^{[2]ウィリアム・クロッカー、アルフレッド・ヒッチコック、パーシー・ジマーマンが1935年にエチレンは}オーキシンと同様に植物の成長と栄養組織の老化を引き起こすと報告し、彼の結論はより説得力のあるものになった。これによりエチレンは植物ホルモンであることが確立された。^{[18] [19]}

エチレンは、葉、茎、根、花、果実、塊茎、種子など、高等植物の基本的にすべての部分から生成されます。エチレンの生成は、さまざまな発達要因と環境要因によって制御されます。植物の生涯を通じて、エチレンの生成は、発芽、果実の成熟、葉の脱落、花の老化などの特定の成長段階で誘発されます。エチレンの生成は、機械的損傷、環境ストレス、オーキシンやその他の調整因子などの特定の化学物質など、さまざまな外的要因によっても誘発されます。 ^[20]エチレン生合成経路は、この経路の解明に重要な貢献をした 科学者の楊尚法にちなんで、ヤン回路と名付けられました。

エチレンは、Metアデノシルトランスフェラーゼという酵素によって、アミノ酸のメチオニンからS-アデノシル-L-メチオニン（SAM、Adometとも呼ばれる）に生合成される。SAMは次に、 ACC合成酵素（ACS）によって1-アミノシクロプロパン-1-カルボン酸（ACC）に変換される。ACSの活性がエチレン生成速度を決定するため、この酵素の制御がエチレン生合成の鍵となる。最終段階では酸素が必要であり、以前はエチレン形成酵素（EFE）として知られていたACC酸化酵素（ACO）の作用を伴う。 ^[21]エチレン生合成は、内因性または外因性のエチレンによって誘導される可能性がある。ACC合成は、特にインドール酢酸（IAA）およびサイトカイニンなどのオーキシンのレベルが高いほど増加する。

エチレンは、シロイヌナズナのETR1タンパク質などの5つの膜貫通タンパク質二量体ファミリーによって感知される。エチレンガス受容体をコードする遺伝子は、基準植物であるシロイヌナズナおよび他の多くの植物でクローン化されている。エチレンガス受容体は、植物ゲノム内の複数の遺伝子によってコードされている。シロイヌナズナの5つのガス受容体、トマトの少なくとも6つのガス受容体を含む遺伝子ファミリーのいずれかにおける優性ミスセンス変異は、エチレンに対する不感受性を付与することができる。 ^{[22]エチレンガス受容体ファミリーの複数のメンバーにおける}機能喪失変異は、構成的なエチレン応答を示す植物をもたらす。^{[23]エチレンガス受容体の}DNA配列は、他の多くの植物種でも特定されており、エチレン結合タンパク質はシアノバクテリアでも特定されている。^[1]

土壌の大部分が塩分過多の影響を受けており、多くの植物の成長を制限することが知られています。世界的に、塩性土壌の総面積は3億9,700万ヘクタールで、アフリカなどの大陸では土壌の2％を占めています。^[24]土壌の塩化の量は、世界中の灌漑地の19.5％、乾燥地農業の2.1％に達しています。^[25]土壌の塩化は、純溶質蓄積による浸透圧ポテンシャルを使用して植物に影響を及ぼします。植物の浸透圧は、水の吸収と細胞膨圧を維持し、気孔機能やその他の細胞メカニズムを助けます。^[25]何世代にもわたって、多くの植物遺伝子が適応し、植物の表現型が変化し、塩分の影響に対抗する独自のメカニズムを構築しました。

植物ホルモンのエチレンは、ほとんどの植物にとって塩分と戦う物質です。エチレンは植物の成長と発育を調節することが知られており、複雑なシグナル伝達経路を介してストレス状態に適応しています。植物の中心膜タンパク質、例えばETO2、ERS1、EIN2は、多くの植物成長プロセスにおけるエチレンシグナル伝達に使用されます。ETO2（エチレン過剰生産者2）は、変異すると、ストレス状態がない場合でもエチレンを継続的に生成する機能を獲得するタンパク質であり、植物は短くずんぐりと成長します。ERS1（エチレン応答センサー1）は、シグナル伝達経路にエチレンが存在する場合に活性化され、変異すると機能を失ってエチレンに結合できなくなります。つまり、応答は決して活性化されず、植物は非生物的ストレスに対処できなくなります。 EIN2（エチレン非感受性2）は経路を活性化するタンパク質であり、ここに変異があると、EIN2はエチレン刺激をブロックし、エチレン応答遺伝子は活性化されません。これらのタンパク質の変異は、塩分感受性の高まりにつながり、植物の成長を制限する可能性があります。塩分の影響は、ERS1およびEIN4タンパク質が変異したシロイヌナズナ植物で研究されています。 ^[26]これらのタンパク質は、塩分などの特定のストレス条件に対するエチレンシグナル伝達に使用され、エチレンの前駆体であるACCは、塩分ストレスに対する感受性を抑制します。^[26]これらの経路の変異はエチレンシグナル伝達の欠如を引き起こし、植物の成長と発達の阻害を引き起こす可能性があります。

洪水、干ばつ、寒さ、外傷、病原菌の攻撃などの環境要因は、植物内でエチレン生成を誘発する可能性がある。洪水では、根は酸素不足、つまり無酸素状態に陥り、1-アミノシクロプロパン-1-カルボン酸（ACC）の合成につながる。ACCは植物内で上方に輸送され、その後葉で酸化される。生成されたエチレンは葉のナスティック運動（上葉運動）を引き起こし、酸素不足の根を通る水輸送に対する抵抗の増加を補うために、植物の水分損失を減らすのに役立つ可能性がある。^[27]

植物の花冠とは、花びらのセットを指します。植物の花冠の発達は、開花から花冠の萎れまでの段階に分けられます。花冠の発達は部分的にエチレンによって誘導されますが、エチレンの濃度は植物が受精し、花冠媒介者を引き付ける構造や化合物の生成や維持が不要になったときに最も高くなります。^{[28] [29]発達周期におけるエチレンの役割は、花冠組織の}老化のホルモンディレクターとしての役割です。これは、エチレンの生成と放出が受粉後の発達段階で最大になり、花冠が萎れるまでであることから明らかです。^[28]エチレンによって誘導される花冠組織の老化は、花冠の色の変化または花冠組織の萎れ/死として観察できます。化学レベルでは、エチレンは生成される芳香揮発性物質の量の減少を媒介します。芳香揮発性物質は主に花冠媒介者として作用します。この発達のシナリオにおけるエチレンの役割は、植物を花粉媒介者を引き付ける状態から遠ざけることであり、そのためエチレンはこれらの揮発性物質の生成を減らすのにも役立ちます。

花冠組織におけるエチレン生成は、花冠組織の老化を直接引き起こすのではなく、組織の老化と一致する二次産物を放出することによって作用する。エチレン媒介老化のメカニズムは不明であるが、老化誘導ホルモンとしてのエチレンの役割は、エチレン感受性ペチュニアのエチレンノックダウンに対する反応によって確認できる。エチレン生合成遺伝子のノックダウンは花冠の寿命の延長と一致しており、逆にエチレン生合成遺伝子転写因子の上方制御は花冠のより急速な老化と一致していた。^[28]

• 実生の三重反応、顕著な頂端フックを伴う胚軸の肥厚と短縮。 ^[30]
• アラビドプシス胚軸伸長の刺激^[31]
• 受粉では、花粉が柱頭に到達すると、エチレンの前駆体であるACCが花弁に分泌され、ACCはACCオキシダーゼによってエチレンを放出します。
• 葉の老化を促進する
• 圧縮土壌における根の成長阻害を抑制する^[32]
• 植物の使用に備えて成熟した木部細胞の老化を刺激する
• 葉の脱落を誘発する^[33]
• 種子の発芽を誘発する
• 根毛の成長を促し、水分とミネラルの吸収効率を高めます
• 洪水時に不定根の成長を誘導する
• 水中の植物組織における低酸素状態（低酸素症）下での生存を促進する^{[34] [35] [36] [37]}
• 植物の水没時の適応的翻訳（生物学）ダイナミクスを制御する^{[38] [39]}
• 葉柄が伸びて葉が垂れ下がり、葉が丸まるという上葉運動を刺激する。
• 果実の熟成を促進する
• 一部の果物では呼吸のクライマクテリックな上昇を誘発し、追加のエチレンの放出を引き起こします。
• 重力屈性に影響する
• 章動運動を刺激する
• 茎の成長を抑制し、苗期以外では幹と細胞の広がりと側枝の成長を刺激します（Hyponastic responseを参照）。
• オーキシン輸送の妨害（高オーキシン濃度の場合）
• 一部の水生植物や、イネ、Callitriche（例：C. platycarpa）、Rumexなどの常習的に水没する種を除いて、新芽の成長と気孔の閉鎖を阻害し、これらの種では、水没からの適応的脱出を達成するために逆のことが起こります。^[40]
• パイナップルの開花を誘導する
• 短日条件で誘発されるPharbitus nil ^[41]およびChrysanthemum morifolium ^[42]の花芽形成を阻害する。

エチレンは果実の熟成と花の老化を早めることで、多くの果物の保存期間を短くします。エチレンは花の老化と花の離脱を早めることで、切り花や鉢植えの植物の保存期間を短くします。輸送、取り扱い、保管中にストレスを受けた花や植物はエチレンを生成し、花の開花が大幅に減少します。エチレンの影響を受ける花には、カーネーション、ゼラニウム、ペチュニア、バラなどがあります。^[43]

エチレンは、花屋、市場、供給業者、栽培者に重大な経済的損失をもたらす可能性があります。研究者は、エチレン合成の阻害やエチレン知覚の阻害など、エチレンを阻害する方法をいくつか開発しました。アミノエトキシビニルグリシン（AVG）、アミノオキシ酢酸（AOA）、銀塩はエチレン阻害剤です。^{[44] [45]}エチレン合成の阻害は、他の発生源からのエチレンが依然として影響を及ぼす可能性があるため、収穫後の損失を減らすのにあまり効果的ではありません。エチレン知覚を阻害することにより、果物、植物、花は、内因的にまたは外因性の発生源から生成されたエチレンに反応しなくなります。エチレン知覚の阻害剤には、エチレンに似た形状をしていますが、エチレン反応を引き起こさない化合物が含まれます。エチレン知覚阻害剤の一例は、1-メチルシクロプロペン（1-MCP）です。

パイナップル植物を含むブロメリア科植物の商業栽培者は、開花を誘導するためにエチレンを使用します。植物は、チャンバー内でガスを処理するか、または密閉された領域内で植物の隣にバナナの皮を置くことによって開花を誘導できます。

キクの開花はエチレンガスによって遅れますが、^[46]栽培者は二酸化炭素バーナーと非効率的な温室ヒーターからの排気ガスによってエチレン濃度が0.05 ppmvまで上昇し、商業作物の開花が遅れることを発見しました。

• ガスセンサータンパク質（ガス受容体）。

• 国際化学物質安全性カード 0475