生態系生態学

生態系生態学は、生態系の生きている（生物的）要素と生きていない（非生物的）要素、および生態系の枠組み内でのそれらの相互作用に関する総合的な研究です。この科学は、生態系がどのように機能するかを調査し、それを化学物質、岩盤、土壌、植物、動物などの構成要素に関連付けます。

生態系生態学は、物理的および生物学的構造を調査し、これらの生態系の特性が相互にどのように作用するかを調査します。最終的には、高品質の水と経済的に実行可能な商品生産を維持する方法を理解するのに役立ちます。生態系生態学の主な焦点は、機能プロセス、つまり生態系によって生成される構造とサービスを維持する生態学的メカニズムです。これらには、一次生産性（バイオマスの生産）、分解、および栄養相互作用が含まれます。

生態系機能の研究により、飼料、繊維、燃料の持続可能な生産と水の供給に関する人類の理解が大きく深まりました。機能プロセスは、地域から地方レベルの気候、撹乱、管理によって媒介されます。したがって、生態系生態学は、地球温暖化や地表水の劣化 など、地球環境問題と相互作用する生態学的メカニズムを特定するための強力な枠組みを提供します。

この例では、エコシステムのいくつかの重要な側面を示しています。

1. 生態系の境界は曖昧な場合が多く、時間とともに変動する可能性がある。
2. 生態系内の生物は生態系レベルの生物学的および物理的プロセスに依存している
3. 隣接する生態系は密接に相互作用し、生産性と生物多様性を維持するコミュニティ構造と機能プロセスを維持するために相互依存していることが多い。

これらの特性は、自然資源管理に実際的な問題ももたらします。誰がどの生態系を管理するのか？森林の伐採は渓流でのレクリエーション釣りを衰退させるのか？これらの疑問は、生態系間の境界が不明瞭なままでは土地管理者にとって対処が困難です。ある生態系での決定が他の生態系に影響を与えるとしてもです。これらの疑問に対処するには、これらの生態系の相互作用と相互依存性、およびそれらを維持するプロセスをよりよく理解する必要があります。

生態系生態学は、本質的に学際的な研究分野です。個々の生態系は生物の集団で構成され、コミュニティ内で相互作用し、栄養素の循環とエネルギーの流れに貢献しています。生態系は、生態系生態学における主要な研究単位です。

個体群、群集、生理生態学は、生態系とそれが維持するプロセスに影響を与える生物学的メカニズムの多くを提供します。生態系レベルでのエネルギーの流れと物質の循環は、生態系生態学でよく研究されますが、全体として、この科学は規模よりも主題によって定義されます。生態系生態学は、生物と非生物のエネルギーと栄養素のプールを統合システムとして扱い、生物地球化学などの関連科学とは区別されます。^[1]

生物地球化学と水文学は、生物学的に媒介された栄養素の化学循環や水の物理的・生物学的循環など、いくつかの基本的な生態系プロセスに焦点を当てています。生態系生態学は、景観から地域までの水文学、地球規模の生物地球化学、地球システム科学に包含される地域的または地球規模のプロセスのメカニズムの基礎を形成します。^[1]

生態系生態学は、哲学的にも歴史的にも陸上生態学に根ざしています。生態系の概念は、過去100年間に、生態系の特定の定義と、その発達と持続は生理学的プロセスによるものだと主張した植物学者フレデリック・クレメンツによる重要なアイデアによって急速に進化しました。 ^[2]クレメンツの生態系の定義のほとんどは、最初はヘンリー・グリーソンとアーサー・タンズリーによって、後に現代の生態学者によって大幅に改訂されましたが、生理学的プロセスが生態系の構造と機能の基本であるという考えは、依然として生態学の中心となっています。

その後のユージン・オダムとハワード・T・オダムの研究では、生態系レベルでのエネルギーと物質の流れを定量化し、クレメンツと同時代のチャールズ・エルトンが提唱した一般的な考え方を文書化しました。

このモデルでは、システム全体のエネルギーの流れは、個々の構成要素（種、無機栄養素プールなど）の生物的および非生物的相互作用に依存していました。その後の研究では、これらの相互作用とフローが栄養循環に適用され、遷移の過程で変化し、生態系の生産性を強力に制御していることが実証されました。^{[4] [5]エネルギーと栄養素の移動は、水生か陸生かに関係なく、生態系に固有のものです。このように、生態系生態学は、植物、動物、}陸上、水生、海洋の生態系に関する重要な生物学的研究から生まれました。

生態系サービスとは、健全な人間社会を維持するために不可欠な、生態学的に媒介される機能プロセスです。^[6]水の供給とろ過、林業、農業、漁業におけるバイオマスの生産、大気からの二酸化炭素（CO2 _）などの温室効果ガスの除去は、公衆衛生と経済的機会に不可欠な生態系サービスの例です。栄養循環は、農業と森林生産の基本的なプロセスです。

しかし、ほとんどの生態系プロセスと同様に、栄養循環は最も望ましいレベルに「調整」できる生態系特性ではありません。劣化したシステムで生産を最大化することは、飢餓と経済安全保障という複雑な問題に対する過度に単純化された解決策です。たとえば、米国中西部での集中的な肥料使用は、メキシコ湾の漁業の劣化をもたらしました。^[7]残念ながら、先進国と発展途上国の農業には、集中的な化学肥料使用の「緑の革命」が推奨されています。^{[8] [9]}これらの戦略は、特に影響の適切な評価なしに広範囲に適用された場合、回復が困難な可能性のある生態系プロセスの変更のリスクがあります。生態系プロセスは、重大な撹乱から回復するのに何年もかかる場合があります。^[5]

例えば、 18世紀から19世紀にかけて米国北東部で行われた大規模な森林伐採は、土壌の性質、優占植生、栄養循環を変化させ、今日の森林の生産性に影響を与えています。^{[10] [11]}農業であれ林業であれ、生産性の維持における生態系機能の重要性を認識することは、重要なプロセスの回復計画と併せて必要です。生態系機能に関する知識の向上は、世界の最貧地域で長期的な持続可能性と安定性を達成するのに役立つでしょう。

バイオマス生産性は、最も明白で経済的に重要な生態系機能の1つです。バイオマスの蓄積は、光合成を介して細胞レベルから始まります。光合成には水が必要であり、その結果、年間バイオマス生産の世界的なパターンは年間降水量と相関しています。^[12]生産性の量は、植物が太陽光を捕らえる全体的な能力にも依存しており、これは植物の葉面積と窒素含有量に直接相関しています。

純一次生産性(NPP) は、生態系内のバイオマス蓄積の主要な指標です。純一次生産性は、生物学的プロセスの維持による総生産性損失に合わせて総生産性量を調整する簡単な式で計算できます。

NPP = GPP – R_生産者

ここで、GPP は総一次生産性、R_{生産者とは}細胞呼吸によって失われる光合成産物 (炭素) です。

NPP の測定は困難ですが、渦共分散法と呼ばれる新しい手法により、自然生態系が大気に及ぼす影響が明らかになりました。図 4 は、1987年から 1990 年にかけてハワイのマウナ ロアで測定された CO2 濃度_{の季節的および年間的変化を示しています。CO2 濃度は着実に増加していますが、1957 年に測定が開始されて}以来、年内変動は年間増加よりも大きくなっています。

これらの変動は、夏季の季節的なCO2吸収によるものと考えられていました。生態系NPPを評価するために新たに開発された技術により、季節変動は植生によるCO2吸収の季節的変化によって引き起こされていることが確認されました_。 [ 15 _] ^{[ 14]これにより、多くの科学者や政策立案者は、生態系を管理することで}地球温暖化 の問題を改善できると推測するようになりました。この種の管理には、世界の多くの地域での森林再生や森林伐採スケジュールの変更が含まれる可能性があります。

分解と栄養素の循環は、生態系バイオマス生産の基本です。ほとんどの自然生態系は窒素（N）が限られており、バイオマス生産は窒素のターンオーバーと密接に相関しています。^{[16] [17]} 通常、栄養素の外部入力は非常に少なく、栄養素の効率的なリサイクルにより生産性が維持されます。^[5]植物の落葉の分解は、生態系を通じて循環する栄養素の大部分を占めています（図3）。植物の落葉の分解速度は、落葉の質に大きく依存しており、植物の落葉中のフェノール化合物、特にリグニンの濃度が高いと、落葉の分解が遅くなります。^{[18] [19]}より複雑なC化合物はよりゆっくりと分解され、完全に分解されるまでに何年もかかる場合があります。分解は通常、指数関数的な減少で説明され、葉の落葉中のミネラル濃度、特にマンガンと関連しています。^{[20] [21]}

地球規模で、分解速度は落葉の質と気候によって左右される。^[22]リグニン濃度の低い植物が優勢な生態系では、分解速度と栄養循環が速いことが多い（Chapin et al. 1982）。単純な炭素（C）含有化合物は分解微生物によって優先的に代謝され、その結果、分解の初期速度が速くなる（図5A参照） 。 ^[23]一定の分解速度に依存するモデル、いわゆる「k」値（図5B参照）。^[24]落葉の質と気候に加えて、土壌動物の活動も非常に重要である^[25]

しかし、これらのモデルは、分解中に起こる可能性のある同時線形および非線形の分解プロセスを反映していません。たとえば、タンパク質、糖、脂質は指数関数的に分解しますが、リグニンはより線形の速度で分解します^[18]。したがって、単純なモデルでは、落葉の分解は正確に予測されません。^[26]

図 5C に示す単純な代替モデルは、図 4B の標準モデルよりも大幅に速い分解を示しています。分解モデルをより深く理解することは、生態系生態学の重要な研究分野です。なぜなら、このプロセスは栄養供給と、大気から _{CO2 を隔離する生態系の全体的な能力に密接に関係しているからです。}

栄養動態とは、生物間のエネルギーと栄養素の移動のプロセスを指します。栄養動態は、生態系の構造と機能の重要な部分です。図 3 は、フロリダ州シルバー スプリングスの生態系で移動されるエネルギーを示しています。一次生産者 (植物、P) によって得られたエネルギーは草食動物 (H) によって消費され、草食動物は肉食動物 (C) によって消費され、肉食動物は「頂点肉食動物」(TC) によって消費されます。

図3の最も明白なパターンの1つは、より高い栄養段階（つまり植物から頂点捕食者）に移行するにつれて、エネルギーの総量が減少することです。植物は、システムに入るエネルギーの総量を決定することで、生態系のエネルギー構造を「ボトムアップ」で制御します。^[27]

しかし、捕食者はトップダウンから下位の栄養段階の構造に影響を与えることもできます。これらの影響は、陸上および海洋システムにおける優勢な種を劇的に変化させる可能性があります^{[28] [29]}生態系の構造と機能に対するトップダウン制御とボトムアップ制御の相互作用と相対的な強さは、生態学のより広い分野における重要な研究分野です。

栄養動態は、時間的および空間的に分解速度と栄養循環に強い影響を及ぼす可能性があります。たとえば、草食動物は、落葉の質の直接的な変化と優占植生の変化を介して、落葉の分解と栄養循環を増加させる可能性があります。^{[30]昆虫の草食動物は、落葉の質の変化と}糞の流入の増加により、分解速度と栄養代謝回転率を高めることが示されています。^{[1] [31]}

しかし、昆虫の発生は必ずしも栄養循環を増加させるわけではない。スタドラー^[32]は、アブラムシの発生時に生成される炭素に富む甘露が土壌微生物による窒素固定の増加をもたらし、栄養循環を遅くし、潜在的にバイオマス生産を制限する可能性があることを示した。北大西洋の海洋生態系はタラの乱獲によって大きく変化した。タラの資源は1990年代に激減し、その結果、エビやズワイガニなどの餌食が増加した^[29]。生態系への人間の介入は、生態系の構造と機能に劇的な変化をもたらした。これらの変化は急速に起こっており、経済安全保障と人間の幸福に未知の影響を及ぼしている。^[33]

生物圏は人間社会の要求によって大きく変化してきました。生態系生態学は、現在の最も差し迫った環境問題を理解し、適応する上で重要な役割を果たしています。修復生態学と生態系管理は、生態系生態学と密接に関連しています。著しく劣化した資源を回復するには、生態系の機能メカニズムの統合が必要です。^[34]

これらの機能が損なわれなければ、生態系の経済的価値は大幅に低下し、現場で潜在的に危険な状況が発生する可能性があります。たとえば、グアテマラの山岳地帯である西部高地は、森林資源の喪失により、壊滅的な地滑りや季節的な水不足に見舞われやすくなっています。対照的に、トトニカパンのような強力な社会制度を通じて森林を保護してきた都市では、地域経済の安定性が高く、人間の幸福も全体的に向上しています。^[35]

これらの地域は互いに近く、住民の大半はマヤ系で、地形や全体的な資源も似ていることを考えると、この状況は驚くべきものです。これは、2 つのグループが根本的に異なる方法で資源を管理している例です。生態系生態学は、劣化を回避し、人間の基本的なニーズを満たす生態系プロセスを回復するために必要な基礎科学を提供します。

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