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ヘルベンダー（学名： Cryptobranchus alleganiensis）は、アメリカ東部および中部に固有の巨大水生サンショウウオの一種です。北アメリカ最大のサンショウウオです。クリプトブランクス科に属するヘルベンダーは、クリプトブランクス属の唯一の現存種です。同じ科の近縁のサンショウウオは、ニホンオオサンショウウオやシナオオサンショウウオを含むアンドリアス属に属しています。ヘルベンダーは、生息域内の他のどのサンショウウオよりもはるかに大きく、体側部の皮膚のひだにある毛細血管を介した皮膚ガス交換による呼吸という珍しい適応能力を持っています。ヘルベンダーは、捕食者と被食者の両方として、生態系の中で特別なニッチを占めており、ヘルベンダー自身またはその祖先が約6500万年間その地位を占めてきたと考えられています。この種は、生息域の大部分で病気の影響や広範囲にわたる生息地の喪失と劣化のため、IUCN絶滅危惧種レッドリストで危急種に指定されています。 [ 2 ]東部オオサンショウウオの個体数は生息域の大部分で急速に減少しており、約80%が減少または完全に姿を消しています。その理由の一つは、生息地を安定させ清潔に保つために依存している河川沿いの森林の喪失です。多くの場所で、個体群はほとんどが高齢の個体で、若いオオサンショウウオが出現してそれらを置き換えることはほとんどありません。[ 6 ]
「ヘルベンダー」という名前の由来は不明です。ミズーリ州自然保護局は次のように述べています。[ 7 ]
「ヘルベンダー」という名前は、おそらくその奇妙な外見に由来するのだろう。ある説では、入植者たちが「地獄から来た生き物で、地獄へ戻ろうとしている」と考えたことから名付けられたとされている。また別の説では、ヘルベンダーの波打つような皮膚が、観察者に「地獄の恐ろしい拷問」を連想させたという。実際には、無害な水生サンショウウオである。
1802年、現在のノースカロライナ州とバージニア州のホルストン渓谷を旅していたフランス人探検家フランソワ・ミショーは、巨大なサンショウウオに遭遇し、その地域の奴隷にされたアフリカ系アメリカ人男性がそれを「ヘルベンダー」と呼んでいたことを記録した。これは、その名前がすでに一般的に使われていたことを示している。[ 8 ]
インディアナ州で行われた研究では、オオサンショウウオの希少性と生息地について一般の人々に知らせたところ、以前よりもこの種に対する肯定的な態度が得られた。[ 9 ]その他の俗称には、スノットオッター、[ 10 ]ラザニアトカゲ、[ 10 ]デビルドッグ、マッドデビル、マッドドッグ、ウォータードッグ、グランパス、[ 11 ]アレゲニーアリゲーター、レベリアンウォーターニュートなどがある。[ 4 ]
属名Cryptobranchus は、古代ギリシャ語のkryptos (隠された) とbranchion (鰓)に由来する。[ 12 ]亜種名bishopi は、アメリカの爬虫両棲類学者シャーマン C. ビショップにちなんで名付けられた。[ 13 ] [ 14 ]
Cryptobranchus alleganiensis は、平たい体と頭を持ち、小さな背側の目とぬるぬるした皮膚を持っています。ほとんどのサンショウウオと同様に、短い脚を持ち、前脚には 4 つ、後脚には 5 つの指があり、尾は推進のために竜骨状になっています。尾は舵のような形をしていますが、泳ぐために使われることはめったにありません。これらのサンショウウオは、泳ぐ代わりに、指のパッドを使って岩をつかみ、川を上下に歩きます。[ 15 ]オオサンショウウオは機能する肺を持っていますが、鰓裂はしばしば残っており、真の鰓を持つのは未成熟個体のみです。オオサンショウウオは、側部のフリルの毛細血管を通して水から酸素を吸収します。[ 16 ]フリルは、首から体の両側の尾の付け根まで伸びています。フリルの機能は、オオサンショウウオの表面積を増やし、呼吸を助けることです。[ 17 ]めったに水から出ないオオサンショウウオは、これらの肺をほとんど使用せず、幼魚は約 18 か月または体長約125 mm (4.9インチ)で外鰓を失います。 [ 18 ] [ 19 ]体色は茶色または赤褐色で、腹部はより淡い色をしています。オオサンショウウオは、灰色、黄褐色、または黒色と表現されることもあります。[ 20 ]
オスとメスともに、吻端から総排泄孔までが成体で24～40cm （9.4～15.7インチ）、全長が30～74cm （12～29インチ）に成長し、世界で4番目に大きな水生サンショウウオ種（それぞれ、南シナオオサンショウウオ、中国オオサンショウウオ、ニホンオオサンショウウオに次ぐ）であり、北米最大の両生類である。ただし、この長さは米国南東部の網目模様のサイレンに匹敵する（ただし、サイレンははるかに細身である）。[ 21 ] [ 22 ]オスとメスは同様の速度で成長するが、メスの方が長生きする傾向があり、そのためより大きくなる。[ 23 ]成体の体重は1.5 ～ 2.5 kg (3.3 ～ 5.5ポンド)で、南シナ、中国、日本の近縁種とゴライアスガエルに次いで世界で 5 番目に重い現存する両生類であり、最大のオオヒキガエルはオオサンショウウオと同じくらいの重さになることもある。オオサンショウウオは約 5 歳で性成熟に達し、飼育下では 30 年生きることもある。[ 16 ]
オオサンショウウオには、他の在来サンショウウオと区別できる特徴がいくつかあります。例えば、背腹方向に扁平な巨大な体で、側面には厚いひだが走っており、両側に開いた鰓裂が1つずつあり、後足にはそれぞれ5本の指があります。 [ 24 ] [ 25 ]オオサンショウウオは、その大きさだけで他のほとんどの固有サンショウウオ種と容易に区別できます。平均体長は最大60cm （2.0フィート）です。分布と体長範囲が重複しているため、さらに区別する必要がある唯一の種は、一般的なマッドパピー（Necturus maculosus）です。[ 26 ] [ 22 ]この区別は、マッドパピーには外鰓があり、オオサンショウウオには外鰓がないこと、また、マッドパピーの後足にはそれぞれ4本の指があること（オオサンショウウオには5本）に注目することで行うことができます。[ 24 ]さらに、 C . a. alleganiensisの平均サイズは45～60 cm (18～24インチ) (中には74 cm (29インチ)に達するものも報告されている) と報告されているのに対し、N. m. maculosus の平均サイズは長さ28～40 cm (11～16インチ)と報告されており、これは、オオサンショウウオの成体は一般的に、最大のマッドパピーよりもかなり大きいことを意味します。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]
クリプトブランクス属は、歴史的にはC. alleganiensisという 1 種のみを含み、C. a. alleganiensisとC. a. bishopiという 2 亜種があると考えられてきた。[ 22 ]オザーク亜種C. a. bishopi の個体数が最近減少したため、保全に最適な方法を決定するための遺伝子解析を含む、この亜種の個体群に関するさらなる研究が行われている。[ 26 ]例えば、Crowhurst らは、「オザーク亜種」という名称では、オザーク地域のクリプトブランクス 属内の遺伝的（したがって進化的）分岐を説明するには不十分であることを発見した。彼らは、属内に 3 つの等しく分岐した遺伝的単位、すなわちC. a. alleganiensisと、 C . a. bishopiの 2 つの異なる東部および西部の個体群を発見した。これら 3 つのグループは隔離されていることが示され、おそらく「異なる進化の道で分岐している」と考えられている。[ 26 ]
オオサンショウウオは、ニューヨーク州南部からジョージア州北部まで、オハイオ州、ペンシルベニア州、メリーランド州、ウェストバージニア州、バージニア州、ケンタッキー州、イリノイ州、インディアナ州、テネシー州、ノースカロライナ州、サウスカロライナ州、アラバマ州、ミシシッピ州、アーカンソー州、ミズーリ州の一部を含む、米国東部の多くの州に生息しており、オクラホマ州とカンザス州にも広がっています。ただし、サウスカロライナ州で記録された目撃例は1件のみです。[ 18 ]亜種（または種、出典による）C. a. bishopi はアーカンソー州北部とミズーリ州南部のオザーク山脈に限定されており、C. a. alleganiensisはこれらの州の残りの地域で見られます。[ 30 ]
ミズーリ州、ペンシルベニア州、テネシー州など、一部のオオサンショウウオの個体群は歴史的に非常に豊富であることが知られていましたが、人為的な脅威がいくつか重なり、生息域全体で深刻な個体数減少が見られました。[ 31 ]ミズーリ州では、1980年代以降、個体数が77%減少したと推定されています。[ 32 ] 1981年には、イリノイ州、インディアナ州、アイオワ州、メリーランド州ではオオサンショウウオの個体群がすでに絶滅または絶滅の危機に瀕しており、アーカンソー州とケンタッキー州では減少しており、生息域全体で様々な人間の活動や開発によって種として一般的に脅かされているとリストされました。[ 30 ]
オオサンショウウオは澄んだきれいな水に生息しており、その存在は水質が良いことの指標となる。[ 33 ]「生息地スペシャリスト」とみなされるオオサンショウウオは、非常に特殊な環境内の特定のニッチを埋めるように適応しており、「その成功は、流れの速い水域に見られる溶存酸素、温度、流れの一定性に依存している」ため、このように分類されている。そのため、オオサンショウウオが選択できる河川の範囲は狭くなっている。[ 29 ]この特殊化の結果、オオサンショウウオは一般的に、大きくて不規則な形状で、基質に埋め込まれていない岩が断続的にある、流れの速い水域に生息しており、泥の岸辺や岩盤底のある、幅広く流れの遅い水域は避ける傾向がある。この特殊化は、収集家がオオサンショウウオの特定の生息地を容易に特定できたため、個体数の減少の一因となったと考えられる。[34] [ 29 ]ある収集家は、かつては「適切な岩の下ならほぼどこにでも標本が見つかる」と述べていたが、長年の収集の後、個体数は著しく減少したと述べている。[ 35 ]同じ収集家は、「同じ岩の下で2つの標本を見つけたことは一度もない」と述べており、オオサンショウウオは一般的に単独行動をし、繁殖期にのみ集まるという他の研究者の報告を裏付けている。[ 35 ] [ 36 ]岩がない場合、オオサンショウウオは川岸の穴を生息地として利用することが知られている。[ 33 ] 2005年時点での平均行動圏は198平方メートルと推定されている。[ 37 ]オオサンショウウオにとって理想的な生息地は、大量の砂利、低いpH、冷たい水温、低い電気伝導率である。大量の砂利はオオサンショウウオが隠れることを可能にし、冷たい水温は皮膚ガス交換をより効率的にし、低い電気伝導率は手つかずの川を示している可能性がある。オオサンショウウオの群集は、手つかずの地域に集中している可能性がある。[ 33 ]河岸沿いの森林（河畔帯）は、オオサンショウウオの生息地を健全に保つために重要である。これらの地域が伐採されると、河川の水質が悪化し、導電率が高くなるなど、オオサンショウウオにとって好ましくない状態になる。バージニア州で行われた研究では、上流の森林被覆率が約63%を下回ると、オオサンショウウオの個体数が減少し、ほとんどが高齢の個体で構成されていることがわかった。わずかな森林伐採でも、河川の状態に影響を与え始める可能性がある。[ 6 ]
亜種C. a. alleganiensisとC. a. bishopi はどちらも生後約 1 年半で変態します。 [ 29 ]この時点で体長が約13.5 cm (5.3インチ)になると、幼生期にあった鰓を失います。それまでは、マッドパピーと混同されやすく、多くの場合、趾の数でしか区別できません。[ 16 ]この変態後、オオサンショウウオは皮膚のひだを通して酸素を吸収できなければならず、これが速く流れる酸素を含んだ水が必要な大きな理由です。オオサンショウウオが流れの遅い水域に入ると、一定時間内に皮膚を通過する水の量が少なくなり、必要な呼吸機能を維持するのに十分な酸素を得ることが難しくなります。酸素濃度が低い場合も同様に生活が困難になります。[ 35 ]
オオサンショウウオは、さまざまな魚類や爬虫類（ヘビやカメを含む）など、多様な捕食者に捕食されます。特に、オオクチバスは、1～3歳のオオサンショウウオを捕食する可能性のある捕食者です。[ 38 ]卵の共食いもよく見られる現象と考えられています。[ 22 ]ある研究では、森林伐採が増加した地域では、子の共食いの可能性が高まることがわかりました。[ 39 ]
Kenison & Wilson (2018) による別の研究では、飼育下の若いオオサンショウウオが近くにいる捕食魚に反応して行動が変化することが研究者によって発見されました。行動の変化から、オオサンショウウオは捕食種が放出する化学的シグナルであるカイロモンを感知できることが観察され、結論付けられました。これは、オオサンショウウオがカイロモンをストレス刺激として認識し、潜在的な捕食者を特定できることを示唆しています。[ 38 ]
オオサンショウウオは好ましい場所を見つけると、繁殖や狩りの時を除いて、そこからあまり遠く離れることはなく、繁殖期中も繁殖期外も他のオオサンショウウオからその場所を守ります。[ 36 ] 2匹のオオサンショウウオの生息域が重なることがありますが、もう一方のサンショウウオがその地域にいるときは、重なった地域にそのサンショウウオがいることはほとんどないことが指摘されています。この種は少なくともある程度夜行性で、ある情報源によると活動のピークは「日没後2時間」頃と夜明けに起こると報告されています（ただし、夜明けのピークは実験室で記録されたもので、誤解を招く可能性があります）。[ 36 ] [ 16 ]夜間の活動は初夏に最も多く見られ、おそらく水深が最も深い時期と一致していると考えられます。成体のオオサンショウウオは25～30年生きることができます。[ 40 ]
C. alleganiensis は主に夜間にザリガニや小魚を捕食しますが、昆虫、ミミズ、軟体動物、オタマジャクシ、小型のサンショウウオも捕食します。[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] 2017 年に行われた研究では、オオサンショウウオの幼虫がカゲロウやトビケラの幼虫を食べることが分かりました。[ 44 ] 1940 年代に商業採集者が書いたある報告書では、獲物の活動が活発な夏の時期にはザリガニの捕食が増える傾向が指摘されていますが、ザリガニの活動が鈍い冬の時期には魚が食事の大部分を占めています。オオサンショウウオが餌を食べる特定の温度範囲があるようで、7 度から 27 度まで ( 45 ～ 80 °F )です。オオサンショウウオの個体群内では、主に卵の共食いが起こることが知られています。ある研究者は、おそらく密度が維持され、ひいては密度依存性が種内捕食によって部分的に生み出されていると主張した。[ 36 ] [ 29 ] [ 16 ]自分に比べて大きな獲物を捕食する際には、吸引摂食を用いることがわかっている。[ 45 ]
オオサンショウウオの繁殖期は、地域によっては8月下旬または9月上旬から中旬に始まり、11月末まで続くことがあります。秋の交尾期を除いて性的二形性はなく、この時期にはオスは総排出腔腺の周りに膨らんだ輪があり、これは総排出腔の腫れとして知られています。[ 46 ]ほとんどのサンショウウオとは異なり、オオサンショウウオは体外受精を行います。交尾の前に、各オスは岩や丸太の下に皿状の窪みである産卵場所を掘り、その入り口は流れの直接的な影響を受けない場所、通常は下流を向いています。オスは産卵場所にとどまり、メスを待ちます。オスは巣場所を巡って争い、しばしば噛みついて巣岩を守ります。[ 47 ]メスが近づくと、オスはメスを巣穴に誘導または追い込み、産卵するまでメスが巣穴から出られないようにします。[ 16 ]
メスのオオサンショウウオは2〜3日間で150〜200個の卵を産みます。卵は直径18〜20mmで、 5〜10本の紐でつながっています。メスが卵を産むと、オスは卵の横か少し上に位置して、尾を揺らし、後肢を動かしながら精子を卵に噴射し、精子を均一に拡散させます。オスはしばしば他のメスを自分の巣に卵を産むように誘い、1つの巣で最大1,946個[ 48 ]の卵が確認されています。オスはまた、配偶者と巣の保護行動も示します。オオサンショウウオの卵の死亡率は高いです[ 40 ] 。研究によると、メスが繁殖に成功するまで、オスのオオサンショウウオは繁殖が完了するまで自分の縄張りでメスを守ります。しかし、共食いによって、卵の数から予測されるよりもはるかに少ない数の卵がオオサンショウウオの巣に存在します。[ 16 ]成体のオスは、食料が限られている劣化した場所では、自分の子供を共食いする可能性が高い。[ 49 ]森林被覆率の低い場所では、オスが卵をすべて食べてしまうのを研究者が目撃している。それだけでも個体数を減少させるには十分である。科学者たちは、実際に何がこの行動を引き起こすのかまだ確信していない。科学者たちは、森林被覆率の低い地域では卵の生存率が低く、森林が豊富な渓流では生存率が約 70% 高いことを知っている。実験室環境では、卵の生存率の低さは、野生でオスが卵を共食いするかどうかを確実に予測するものではない。[ 50 ]
2025年にバージニア州の営巣地で行われた調査では、上流の森林被覆が少ない場所に産み落とされた卵は、健康な幼生に孵化する可能性が低く、被覆が最も少ない場所では、被覆が多い場所と比較して生存率がほぼ70%低いことがわかった。卵は早すぎる時期に孵化し、生存の可能性が低い未発達の幼生が生まれることが判明した。[ 6 ]
産卵後、オスはメスを巣から追い払い、卵を守ります。抱卵中のオスは体を前後に揺らし、側面の皮膚のひだを波打たせることで水を循環させ、卵と成虫の両方への酸素供給を増やします。抱卵期間は地域によって45日から75日です。[ 16 ]オスは少なくとも7～8か月間、卵と幼生に対して単独で親の世話をすることが知られています。[ 51 ]水中ビデオにより、研究者はオスのオオサンショウウオが卵の世話にどれだけの労力を費やしているかをより明確に把握できるようになりました。彼らは時間の約4分の3を巣の入り口に座って巣を守り、捕食者を寄せ付けないことに費やします。巣内の酸素レベルが低下すると、オスは尾をより大きく扇いで新鮮で酸素が豊富な水を卵に押し付けます。オスはまた、体を揺らして酸素を含んだ水を自分の皮膚に動かし、呼吸できるようにします。水質が悪いと、卵の世話と自分の酸素需要のどちらかを選ばざるを得なくなる。また、後ろ足で堆積物を蹴り出して巣を清潔に保とうとする。泥が増えてもこの行動は増えないようで、泥の多い川では卵が窒息してしまう可能性がある。[ 50 ]
孵化したばかりのオオサンショウウオは体長25～33mm（0.98～1.30インチ）で、生後数ヶ月間は卵黄嚢をエネルギー源とし、機能的な四肢を持たない。 [ 16 ]
オオサンショウウオは、生息地である浅く流れの速い岩だらけの小川に非常によく適応しています。扁平な体型は流れる水に対する抵抗が少なく、上流へ移動したり、岩の下の狭い隙間に入り込んだりすることができます。皮膚に沿ってあるしわやひだは、皮膚呼吸のための表面積を広げるために使われます。[ 52 ]また、皮膚にはツボカビの活動に対する先天性免疫に重要な分泌物があります。[ 53 ]視力は比較的劣りますが、体全体に光感受性細胞があります。尾にある細胞は特に敏感で、尾が突き出て居場所を知らせることなく、岩の下に安全に身を隠すのに役立っている可能性があります。嗅覚が優れており、死んだ魚などの餌を求めて匂い分子の痕跡をたどって上流へ移動します。狩りをする際には、嗅覚が最も重要な感覚である可能性があります。また、魚類に似た側線があり、水中の振動を感知することができます。[ 54 ]
オオサンショウウオの生息域全体での研究により、ほとんどの場所で個体数が劇的に減少していることが示されています。2022年現在、この種はIUCNによって絶滅危惧種に分類されています。 [ 2 ]この減少には、ダムやその他の開発によって生じた河川生息地の破壊や、汚染、病気、商業目的や科学目的の乱獲など、さまざまな人為的要因が寄与しています。 [ 30 ] [ 28 ]これらの有害な影響の多くはオオサンショウウオの個体群に不可逆的なダメージを与えているため、生息地を保護することによって、また、かつて固有種であったが絶滅した場所では、再導入によって個体数を増やすことによって、残存個体群を保全することが重要です。[ 30 ]
オザーク亜種で急激な減少が見られたため、研究者たちはC. a. alleganiensisとC. a. bishopi を2 つの管理単位に分けようと試みてきた。実際、研究者たちは、この 2 つのグループ間、およびこの 2 つのグループと別の孤立したC. a. alleganiensisの集団との間に、有意な遺伝的差異があることを発見した。現存する遺伝的多様性の保全は生態学的に極めて重要であるため、これは両方の亜種について研究を行う十分な理由となる可能性がある。[ 30 ]
オザークオオサンショウウオは、2011年10月5日以来、米国魚類野生生物局により絶滅危惧種法に基づき絶滅危惧種に指定されています。このオオサンショウウオの亜種は、ミズーリ州南部とアーカンソー州北部のホワイト川とスプリング川の水系に生息しており、1980年代以降、個体数は推定75%減少し、野生では約590個体しか残っていません。水質の悪化、ダム建設による生息地の喪失、鉱石や砂利の採掘、堆積、ペット取引のための捕獲が、この両生類の減少の主な要因と考えられています。[ 55 ] 2006年3月から2007年4月にかけて、セントルイス動物園の飼育下のオオサンショウウオの75%がツボカビ症で死亡したため、野生個体群の検査が開始されました。この病気は、ミズーリ州のオザークオオサンショウウオのすべての個体群で検出されています。[ 56 ] NatureServe は、C. a. alleganiensis を絶滅危惧亜種、C. a. bishopi を絶滅寸前亜種、種全体を危急種として扱っています。[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]
オザークオオサンショウウオは、ミズーリ州自然保護局との共同プロジェクトで、セントルイス動物園で初めて飼育下での繁殖に成功し、2011年11月15日に孵化した。 [ 60 ]
オザーク地方の取り組みとは別に、野生から卵を採取し、より脆弱でない段階で再放すために飼育下で育てるヘッドスターティングプログラムが、インディアナ州、ニューヨーク州[ 61 ] 、オハイオ州[ 62 ]で開始されている。
ペンシルベニア州上院議員は、絶滅危惧種であるオオサンショウウオの現状に対する意識を高めるため、オオサンショウウオを州の公式両生類として承認する法案に賛成票を投じた。この法案は、ウェールサンショウウオにその栄誉を与えるべきだと主張する下院議員の論争により、物議を醸している。[ 63 ] [ 64 ]この法案は2018年には可決されなかったが、2019年に再提出された。[ 65 ] 2019年4月23日、ペンシルベニア州知事トム・ウルフは、オオサンショウウオをペンシルベニア州の公式両生類とする法案に署名した。[ 66 ]チェサピーク湾財団のペンシルベニア学生リーダーシップ評議会の若いメンバーは、この法案の作成と擁護に深く関わっていた。彼らは、ペンシルベニア州上院でのオオサンショウウオ法案の成功が、きれいな水の取り組みに貢献し、オオサンショウウオの苦境にある個体群に対する意識を高めることを期待している。[ 67 ]
2024年、ハリケーン・ヘレンは大量の堆積物や瓦礫で水路を汚染し、アパラチアのオオサンショウウオの生息環境に甚大な被害を与えた。2025年1月、ノースカロライナ州ブーン市は、 1973年の絶滅危惧種法にオオサンショウウオを含めることを支持する決議を可決した。ノースカロライナ州バンコム郡も翌月に同様の決議を可決した。[ 68 ]
飼育下で若いオオサンショウウオを育てること、いわゆるヘッドスターティングと呼ばれるプロセスは、特に1980年代以降個体数が約80%減少したオハイオ州のような場所で、この種の回復に役立つようになっている。オハイオ州東部で行われた複数年にわたる研究では、放流された個体の約16%が3年後も生存していたことがわかった。この研究では、少数の個体を複数の場所に分散させるよりも、少数の場所に多数の個体を放流する方が効果的であることも示された。飼育下で育てられた卵は、繁殖可能な成体になる可能性が最大7倍高くなる可能性がある。[ 69 ]
モデルによると、気候変動はオオサンショウウオにとって状況をさらに悪化させ、すでに直面している問題に拍車をかけることになる。生息地の最大の損失は複数の地域で発生すると予想されている。大きな問題は気温だ。川の水温が上昇すると溶存酸素量が減少するが、皮膚を通して酸素を吸収するオオサンショウウオにとっては問題となる。内陸高原や北部アレゲニー高原のような地域は、生息地の撹乱、気候変動、そして正式な保護がほとんどないことが複合的に影響しているため、脆弱であると考えられている。[ 70 ]
スノット カワウソ、ラザニア トカゲ: 東部オオサンショウウオのお気に入りのニックネームを選んでください。
カレル・チャペック 著『イモリ戦争』（原題：Válka s Mloky、チェコ語原題：Válka s Mloky、別名：サンショウウオ戦争）は、チェコの作家カレル・チャペックによる1936年の風刺SF小説である。