表皮（植物学）

表皮（ギリシャ語のἐπιδερμίς、「表皮」を意味する）は、植物の葉、花、根、茎を覆う単層の細胞で、植物と外部環境の境界を形成します。表皮には、水分損失の防止、ガス交換の調整、代謝物質の分泌、（特に根で）水分とミネラル栄養素の吸収など、いくつかの機能があります。ほとんどの葉の表皮は背腹構造をしており、上面（向軸）と下面（背軸）の構造は多少異なり、異なる機能を果たす可能性があります。木質の茎や、ジャガイモの塊茎などの他の茎構造は、保護カバーとして表皮に代わる周皮と呼ばれる二次カバーを生成します。

表皮は、植物体の最も外側の細胞層です。古い文献の中には、葉の表皮の細胞が特殊な柔組織細胞であると考えられているものもありますが^[1]、現代では表皮を真皮組織として分類し、柔組織を基質組織として分類する傾向が長く定着しています^[2]。^[3]表皮は、葉の真皮組織系（下図参照）の主成分であり、茎、根、花、果実、種子にも含まれ、通常は透明です（表皮細胞は、孔辺細胞を除いて、葉緑体が少ないか、まったく葉緑体が存在しません）。

表皮の細胞は構造的にも機能的にも多様である。ほとんどの植物の表皮は単細胞層の厚さである。葉の原皮内に周縁細胞分裂を持つイチジクやペペロミアなどの一部の植物は、複数の細胞層を持つ表皮を持つ。表皮細胞は互いにしっかりと結合しており、植物に機械的強度と保護を提供する。特に、波状の舗装細胞は、表皮の亀裂を防止または誘導する上で極めて重要な役割を果たすと考えられている。^[4]植物の地上部の表皮細胞の壁にはクチンが含まれており、クチクラで覆われている。クチクラは大気への水分損失を減らし、滑らかなシート、顆粒、プレート、チューブ、またはフィラメント状のワックスで覆われていることがある。ワックス層により、一部の植物の表面色は白っぽいまたは青みがかった色になる。表面のワックスは防湿層として機能し、強い日光や風から植物を保護する。^[5]

表皮組織には、表皮細胞、孔辺細胞、補助細胞、表皮毛（毛状突起）など、いくつかの分化した細胞型が含まれています。表皮細胞は最も数が多く、最も大きく、最も特殊化されていません。これらは通常、単子葉植物の葉の方が双子葉植物の葉よりも細長くなっています。

多くの種では、表皮から毛状突起または毛が生えています。根の表皮では、根毛と呼ばれる表皮毛が一般的であり、水とミネラル栄養素の吸収に特化しています。

二次成長した植物では、通常、根と茎の表皮はコルク形成層の働きによって周皮に置き換えられます。

葉と茎の表皮は気孔と呼ばれる孔で覆われており、気孔複合体の一部であり、孔の両側を葉緑体を含む孔辺細胞が取り囲む孔と、葉緑体を持たない 2 ～ 4個の補助細胞で構成されています。気孔複合体は、外気と葉の内部との間のガスと水蒸気の交換を制御します。通常、気孔は、葉の表皮の背側 (下部) に、表皮の向側 (上部) よりも多くあります。例外は浮葉で、気孔のほとんどまたはすべてが上面にあります。多くのイネ科植物などの垂直の葉では、両面にほぼ同じ数の気孔があることがよくあります。気孔は 2 つの孔辺細胞によって区切られています。孔辺細胞は、次の点で表皮細胞と異なります。

• 孔辺細胞は表面から見ると豆の形をしており、表皮細胞は不規則な形をしている。
• 孔辺細胞には葉緑体が含まれており、光合成によって食物を生産することができます（陸生植物の表皮細胞には葉緑体は含まれていません）
• 孔辺細胞は糖を生成できる唯一の表皮細胞です。一説によると、日光が当たると孔辺細胞内のカリウムイオン (K+) の濃度が上昇します。これが生成された糖とともに、孔辺細胞内の水分ポテンシャルを低下させます。その結果、他の細胞からの水が浸透圧によって孔辺細胞に入り込み、孔辺細胞が膨張して膨張します。孔辺細胞は細胞の片側、つまり気孔の周りの側に厚いセルロース壁を持っているため、膨張した孔辺細胞は湾曲し、気孔を引き開きます。

夜になると糖分が消費され、孔辺細胞から水分がなくなるため、孔辺細胞は萎縮し、気孔は閉じます。こうして、葉から逃げる水蒸気の量が減少します。

植物の表皮は、3つの主な細胞タイプで構成されています。舗装細胞、孔辺細胞、および気孔と毛状突起（別名葉毛）を囲むそれらの補助細胞です。花びらの表皮も円錐細胞と呼ばれる毛状突起のバリエーションを形成します。 ^[6]

トリコームは、 TTGとGL1 という2つの主要なトリコーム指定遺伝子の制御下で、葉の発達の明確な段階で発達します。このプロセスは植物ホルモンのジベレリンによって制御される可能性があり、完全に制御されない場合でも、ジベレリンは葉毛の発達に確実に影響を及ぼします。GL1は、細胞分裂や細胞拡張を伴わないDNAの複製であるエンドリプリケーションを引き起こします。GL1は、トリコーム形成のための 2 番目の遺伝子であるGL2の発現をオンにします。GL2 は、細胞の成長を引き起こすトリコーム形成の最終段階を制御します。

シロイヌナズナは、 TTGやTRYなどの抑制遺伝子の産物を利用して毛状突起のパターン形成を制御します。これらの遺伝子の産物は側方細胞に拡散し、毛状突起の形成を妨げ、 TRYの場合は舗装細胞の形成を促進します。

細胞分化の過程の後半でMIXTA遺伝子または他の種におけるその類似体が発現すると、毛状突起上に円錐細胞が形成されます。MIXTAは転写因子です。

気孔のパターン形成は、気孔が植物の水分保持能力と呼吸能力に影響を与えるため、はるかに制御されたプロセスです。これらの重要な機能の結果として、気孔を形成する細胞の分化も、他の表皮細胞タイプよりもはるかに大きな程度で環境条件の影響を受けます。

気孔は植物の表皮にある孔で、開口部の開閉を制御する 2 つの孔辺細胞に囲まれています。これらの孔辺細胞は、孔辺細胞をサポートする役割を果たす 補助細胞に囲まれています。

気孔は気孔分裂組織として始まる。^{[説明が必要]}このプロセスは双子葉植物と単子葉植物で異なる。双子葉植物では間隔は基本的にランダムであると考えられているが、突然変異体はそれが何らかの形の遺伝的制御下にあることを示している。しかし単子葉植物ではより制御されており、気孔は原皮細胞の特定の非対称分裂から生じる。生成された2つの細胞のうち小さい方が保護母細胞になる。隣接する表皮細胞も非対称に分裂して補助細胞を形成する。

気孔は植物の生存に非常に重要な役割を果たすため、気孔変異体は生存できない傾向があるため、従来の遺伝子操作方法では気孔の分化に関する情報の収集は困難です。そのため、プロセスの制御は十分に理解されていません。いくつかの遺伝子が特定されています。TMMは気孔開始の指定のタイミングを制御すると考えられており、FLP は形成された孔辺細胞のさらなる分裂を防ぐことに関与していると考えられています。

環境条件は気孔の発達、特に葉の表面の気孔密度に影響を与えます。エチレンやサイトカインなどの植物ホルモンが環境条件に対する気孔の発達反応を制御していると考えられています。これらのホルモンの蓄積は、植物が閉鎖された環境に保たれている場合などに気孔密度の増加を引き起こすようです。

• 吠える
• コルク形成層
• ペリダーム

• 植物組織システム 2007-12-05 にWayback Machineでアーカイブ