競合型ロトカ・ボルテラ方程式

ロジスティック動態を示す2つの個体群x1と_x2が与えられた_場合、ロトカ・ボルテラ定式化では、種の相互作用を考慮するための追加項が加わります。したがって、競争的ロトカ・ボルテラ方程式は次のようになります。 $${\displaystyle {\begin{aligned}{dx_{1} \over dt}&=r_{1}x_{1}\left(1-\left({x_{1}+\alpha _{12}x_{2} \over K_{1}}\right)\right)\\[0.5ex]{dx_{2} \over dt}&=r_{2}x_{2}\left(1-\left({x_{2}+\alpha _{21}x_{1} \over K_{2}}\right)\right).\end{aligned}}}$$

ここで、α ₁₂は種 2 が種 1 の個体数に及ぼす影響を表し、α ₂₁は種 1 が種 2 の個体数に及ぼす影響を表します。これらの値は必ずしも等しい必要はありません。これはモデルの競争バージョンであるため、すべての相互作用は有害 (競争) でなければならず、したがってすべてのα値は正になります。また、各種は独自の成長率と環境収容力を持つことができることに注意してください。上記の係数のすべての符号パターンについても、この動態の完全な分類が利用可能であり、^{[ 1 ] [ 2 ]}は 3 型レプリケーター方程式との等価性に基づいています。

このモデルは、互いに競合する任意の数の種に一般化できます。個体数と成長率をベクトル、αを行列と考えることができます。すると、任意の種iの式は次のようになります 。$${\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=r_{i}x_{i}\left(1-{\frac {\displaystyle \sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}x_{j}}{K_{i}}}\right)}$$ または、収容力が相互作用行列に組み込まれる場合（これは実際には方程式を変更するのではなく、相互作用行列の定義方法を変更するだけです）、 $${\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=r_{i}x_{i}\left(1-\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}x_{j}\right)}$$ ここで、Nは相互作用する種の総数です。簡略化のため、すべての自己相互作用項α _iiは 1 に設定されることがよくあります。

競争的ロトカ・ボルテラシステムの定義では、相互作用行列のすべての値が正または0（すべてのi、jについてα _ij ≥ 0）であると仮定しています。また、競争がない場合、個体数がすでに環境収容力に達していない限り、どの種の個体数も増加する（すべてのiについてr _i > 0）と仮定すると、システムの挙動について明確な記述を行うことができます。

1. すべての種の個体数は、個体数が正の値から始まった限り、常に0から1の間に収まります（0 ≤ x _i ≤ 1、すべてのiについて）。
2. Smale ^{[ 3 ] は}、上記の条件を満たし、5 種以上 ( N ≥ 5 )のロトカ・ボルテラ系は、固定点、リミットサイクル、nトーラス、アトラクターなど、あらゆる漸近挙動を示すことができることを示した。
3. Hirsch ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] は}、アトラクターのすべてのダイナミクスが次元N −1の多様体上で発生することを証明しました。これは本質的に、アトラクターの次元がN −1より大きいことはできないことを意味します。これは、リミットサイクルが 2 次元未満では存在できず、n次元未満ではnトーラスが存在できず、3 次元未満ではカオスが発生しないため重要です。したがって、Hirsch は、競合する Lotka–Volterra 系は、 N < 3 の場合はリミットサイクルを示さず、N < 4 の場合はトーラスやカオスを示さないことを証明しました。これは、 N ≥ 5の場合は任意のダイナミクスが発生する可能性があるという Smale の主張と一致しています。
   • より具体的には、ヒルシュは、 ( N -1)次元単体と同相な不変集合Cが存在することを示した。$${\displaystyle \Delta _{N-1}=\left\{x_{i}:x_{i}\geq 0,\sum _{i}x_{i}=1\right\}}$$そして、これは原点を除くすべての点のグローバルアトラクターである。この搬送単体は、システムの漸近的なダイナミクスをすべて含んでいる。
4. ストロベック^{[ 7 ] [ 8 ]}は、平衡の安定性は固有成長率rに依存する可能性があることを証明した。
5. 安定した生態系を作るには、α _ij行列のすべての固有値が正でなければなりません。N が大きいシステムの場合、ロトカ・ボルテラ モデルは不安定であるか、接続性が低いかのどちらかです。Kondoh ^{[ 9 ]}と Ackland および Gallagher ^{[ 10 ]}は、 α _ijの要素 (つまり種の特性) が自然選択に従って進化できる場合、大きくて安定したロトカ・ボルテラ システムが発生することを独立して示しました。

種の相互作用の強さが、物理的な距離によって左右される状況は数多く存在する。野原にいるミツバチのコロニーを想像してみよう。ミツバチは、近くにあるコロニーとは食料をめぐって激しく競争し、遠くにあるコロニーとは弱く競争し、遠く離れたコロニーとは全く競争しない。しかし、これは遠く離れたコロニーを無視できるという意味ではない。システム全体に伝承的な影響が及ぶ。コロニーAがコロニーBと相互作用し、BがコロニーCと相互作用する場合、CはBを介してAに影響を与える。したがって、このようなシステムをモデル化するために競争的なロトカ・ボルテラ方程式を用いる場合、この空間構造を組み込む必要がある。

この空間構造を組み込む一つの方法は、ロトカ・ボルテラ方程式の性質を 反応拡散方程式のようなものに変更することです。しかし、方程式の形式はそのままにして、相互作用行列を変更する方がはるかに簡単です。簡単にするために、5種の生物が円周上に配置され、それぞれが両側の2つの隣接種とのみ、それぞれα _-1とα1_の強度で相互作用する例を考えてみましょう。つまり、種3は種2と種4のみと相互作用し、種1は種2と種5のみと相互作用する、といった具合です。この場合の相互作用行列は次のようになります。 $${\displaystyle \alpha _{ij}={\begin{bmatrix}1&\alpha _{1}&0&0&\alpha _{-1}\\\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0&0\\0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0\\0&0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}\\\alpha _{1}&0&0&\alpha _{-1}&1\end{bmatrix}}.}$$

各種が隣接する種との相互作用において同一である場合、行列の各行は最初の行の順列にすぎない。この種のシステムの単純だが非現実的な例は、Sprottらによって特徴付けられている^{[ 14 ]} 。これらのシステムの 共存平衡点は、行の合計の 逆数によって与えられる非常に単純な形式を持つ。$$\displaystyle {\overline {x}}_{i}={\frac {1}{\sum _{j=1}^{N}\alpha _{ij}}}={\frac {1}{\alpha _{-1}+1+\alpha _{1}}}.}$$

リャプノフ関数は、システムの安定性を示す関数f = f ( x )です。リャプノフ関数をシステムのエネルギーと考えると便利な場合が多いです。平衡点を含まないある軌道で関数の導関数がゼロになる場合、その軌道は安定なアトラクターですが、リミットサイクルまたはnトーラスのいずれかでなければなりません。ストレンジアトラクターではありません(これは、リミットサイクルとnトーラスの最大リャプノフ指数がゼロであるのに対し、ストレンジアトラクターの最大リャプノフ指数は正であるためです)。平衡点以外のすべての点で導関数がゼロ未満の場合、平衡点は安定な固定点アトラクターです。力学系で非固定点アトラクターを探す場合、リャプノフ関数の存在は、これらのダイナミクスが不可能なパラメータ空間の領域を除外するのに役立ちます。

上記で紹介した空間システムには、Wildenbergらによって研究されたリアプノフ関数があります。 ^{[ 15 ]} すべての種が空間的相互作用において同一である場合、相互作用行列は巡回行列になります。巡回行列の固有値は次のように与えられます。^{[ 16 ]}$${\displaystyle \lambda _{k}=\sum _{j=0}^{N-1}c_{j}\gamma ^{kj}}$$

k = 0 _{N − 1 の}場合、${\displaystyle \gamma =e^{i2\pi /N}}$1のN乗根。ここでc _jは巡回行列の最初の行のj番目の値です。

固有値の実部が正である場合（k = 0, …, N /2に対してRe( λ _k ) > 0 ）、リアプノフ関数が存在します。α −2 ₌ a、α ₋₁ = b、α ₁ = c、α ₂ = dのシステムを考えます。リアプノフ関数は、次の場合に存在します 。$${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {Re} (\lambda _{k})&=\operatorname {Re} \left(1+\alpha _{-2}e^{i2\pi k(N-2)/N}+\alpha _{-1}e^{i2\pi k(N-1)/N}+\alpha _{1}e^{i2\pi k/N}+\alpha _{2}e^{i4\pi k/N}\right)\\&=1+(\alpha _{-2}+\alpha _{2})\cos \left({\frac {4\pi k}{N}}\right)+(\alpha _{-1}+\alpha _{1})\cos \left({\frac {2\pi k}{N}}\right)>0\end{aligned}}}$$k = 0, …, N − 1 の場合。これで、固定点アトラクター以外のダイナミクスが存在するかどうかを確認するために、システムを何千もの時間ステップにわたって積分する必要はなく、リアプノフ関数が存在するかどうかを決定するだけで済みます（注：リアプノフ関数が存在しないことは、リミットサイクル、トーラス、またはカオスを保証するものではありません）。

例: α ₋₂ = 0.451、α ₋₁ = 0.5、α ₂ = 0.237とします。α 1 = 0.5 の場合、すべて_の固有値は負であり、唯一のアトラクターは固定点です。α 1 = 0.852 の場合、複素_固有値ペアの 1 つの実部が正になり、ストレンジ アトラクターが存在します。このリアプノフ関数の消失は、ホップ分岐と一致します。

種を直線状に並べることも可能です。^{[ 15 ]}このシステムの相互作用行列は、円の相互作用行列と非常によく似ていますが、行列の左下と右上の相互作用項（種1とNなど の間の相互作用を表す項）は削除されています。

$${\displaystyle \alpha _{ij}={\begin{bmatrix}1&\alpha _{1}&0&0&0\\\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0&0\\0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}&0\\0&0&\alpha _{-1}&1&\alpha _{1}\\0&0&0&\alpha _{-1}&1\end{bmatrix}}}$$

この変更により、円上のシステムについて上述したリアプノフ関数は消滅するが、おそらくまだ発見されていない他のリアプノフ関数が存在するだろう。

複素平面上にプロットされた円系の固有値は三つ葉の形を成す。短い線からの固有値は横向きのY字形を成すが、長い線からの固有値は円の三つ葉の形に似てくる。これは、長い線が両端から遠い種にとっては円と区別がつかないという事実によるものかもしれない。^{[ 15 ]}