サドルバックヒキガエル

サドルバックヒキガエル
スピックスサドルバックヒキガエル( Brachycephalus ephippium )
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
家族：	短頭科
属:	ブラキケファルス・ フィッツィンガー、1826
種
35以上は本文参照
ブラキケファルスの分布（黒色）
同義語
シロフリン

サドルバックヒキガエル（Brachycephalus）は、無尾目Brachycephalidae科に属する小型のヒキガエル属の一種で、^{[1] [2]、ブラジル南東部の}バイーア州南部からサンタカタリーナ州にかけて分布している。^[3]この属には、しばしば鮮やかな色のカボチャヒキガエルの幼生と、かつては独自の属Psyllophryneに分類されていた全体的に茶色でカエルに似たノミガエル（またはノミヒキガエル）の2つの主なグループが含まれる。 [ ^{4] [5]}カボチャヒキガエルの幼生には有毒なものもあり、その鮮やかな色は警告色であると考えられている。^{[6] [7]}吻部から肛門までの長さが約1cm（0.4インチ）以下であるノミガエルは、世界最小のカエルの一種である。 ^{[4] [8]}

サドルバックヒキガエルは大西洋の熱帯雨林の落ち葉の中に生息しており、海抜0メートル付近から標高1,900メートル（6,200フィート）の範囲に生息し、ほとんどの種は高地の雲霧林に生息しています。^{[9] [ 10]}サドルバックヒキガエルは主に昼行性で、小さな無脊椎動物を食べ、繁殖は直接成長によって行われ、卵は陸上で産み付けられ、孵化すると幼生（オタマジャクシの段階ではない）になります。^{[11] [12]}

ブラキケファルス属の種の大部分は21世紀になって初めて発見された。ほとんどの種は生息範囲が狭く、深刻な脅威にさらされている。^[9]

一般名「サドルバックヒキガエル」は、脊椎を覆う骨の盾に由来するが^[1]、これはこの属のすべての種に存在するわけではなく、存在する種におけるその機能は明らかではない。^[13]この属は、2つの主なサブグループに分けられる。カボチャヒキガエルの幼生は、この属のほとんどの種を構成する。これらは全体的にヒキガエルに似た外観と形態をしており、主に歩行する（遠くまでジャンプすることはできない）。2番目のグループはノミガエルまたはノミヒキガエル（B. didactylus、B. hermogenesi、B. pulex、B. sulfuratus ）で、外観と形態はレプトダクティルスガエルに似ており、ジャンプ力が優れている。^{[8] 「ノミガエル」という名前は、無関係の}アデロフリン属にも使用されることがある。^[14]サドルバックヒキガエルの皮膚は、しわが寄っているか、滑らかです。^[15]サドルバックヒキガエルの足指/指は他のほとんどのカエルに比べて小さく、通常は各足/手に2〜4本しかはっきりと見えません。^{[1] [15]}頭蓋骨の一部も小さくなっています。^[8]

ブラキケファルスは非常に小さなカエルで、成体の吻端から肛門までの長さは6.45～19.7 mm（0.254～0.776インチ）です。^{[16] [4] [8]}同種のメスはオスよりも大きい傾向があります。^{[5] [17]}ノミガエルまたはノミヒキガエルは、成体で6.45～10.8 mm（0.254～0.425インチ）と一般的に最も小さいですが、カボチャヒキガエルの最小種とある程度重複しています。^{[16] [4] [8]}カボチャヒキガエルの成虫は少なくとも8.3 mm（0.33インチ）で、ほとんどの種は約9.5〜13.5 mm（0.37〜0.53インチ）です。^{[15] [18]また、} B. darksideやB. margaritatusのような最大のものは少なくとも14.8 mm（0.58インチ）です。^{[19] 6.45〜8.4 mm（0.254〜0.331インチ）の}B. pulexは、この属で報告されている成虫の最小および最大サイズが最も小さい6.45〜8.4 mm（0.254〜0.331インチ）です。[ ^{16] [4]} B. dacnisも同様に小さく、最小の吻部から肛門までの長さは6.95 mm（0.274インチ）です。^[20]これにより、彼らは知られているカエルの中で最も小さいものとなり、北東ブラジルのAdelophryne michelinとキューバのEleutherodactylus iberiaとE. limbatusだけが彼らに近い大きさです。他の大陸では、同様の大きさかわずかに小さいカエルは、Mini属、Paedophryne属、Stumpffia属の数種のみです。^{[14] [21] [22]}孵化したばかりのサドルバックヒキガエルは、すでに小さい成体よりもさらに小さくなります。たとえば、B . ephippium ^[12]では、通常5.25〜5.45 mm（0.207〜0.215インチ）で、成体は少なくとも12.5 mm（0.49インチ）です。^[23]

ブラキケファルス属の魚は体色が大きく異なるため、種を区別する際に役立ちます。^{[15] [24]}それぞれの種の中でも、特に模様の細部に個体差があることが多々あります。^{[8] [19] [25] [26]}

ノミガエル（B. didactylus、B. hermogenesi、B. pulex、B. sulfuratus）はよくカモフラージュされており、全体的に茶色ですが、灰色や黒に近い部分があることが多く、下部に不明瞭な黄色がかった斑点がいくつかあることもあります。^{[4] [8]}

この属の残りの種のうち、ほぼ全てが下面と上面の両方に少なくとも部分的に黄色またはオレンジ色をしている。^{[15] [19]}これらは総称してパンプキントキガエルと呼ばれ、^[8]その色に由来している。^[1]一部の種では、この色がほぼ全体に均一であるため、ブラジルの黄金ガエルという名前が付けられている（全体が茶色のノミガエルであるB. didactylusに誤って適用されることがある）。しかし、多くの種では黄色やオレンジ色は部分的または不完全である。下面では、黄色またはオレンジ色が鈍く暗い背景に斑点またはまだら模様を形成することがある。上面には、黒、茶色、緑がかった、白っぽい、または赤みがかった色の斑点、まだら模様、またはまだら模様があることがある。この結果、一部の種では上面の全てではなく大部分が黄色またはオレンジ色であり、他の種では小さな部分のみが黄色またはオレンジ色である。^{[15] [19] [27]}特に地味な色の2種、B. brunneusとB. curupiraは全体的に茶色であるが、^[18]他の数種は基本的に上部全体が茶色または緑がかっており（背中の中央部分は白っぽいこともある）、黄色やオレンジ色は下部に限られている。^{[15] [19] [28]}知られている種では、成虫になると明るいオレンジがかった黄色のものも含め、孵化したばかりの幼魚は全体的に茶色がかっており、下部に白い模様があることもある。^{[5] [12] [28]}

この属の多くの種が示す明るい黄色、オレンジ色、または赤みがかった色は、一般的に警告色であると考えられているが、 [ ^{7] [15]}毒性は数種でしか研究されていない。明るい色のB. ephippiumとB. pernixは、皮膚と臓器にテトロドトキシンおよび類似の毒素を持っているが、はるかに落ち着いた色だが、黄橙色を帯びているB. nodotergaは無毒であると思われる。 ^{[6] [29]特定の}Brachycephalus種がどのようにして強力な神経毒を獲得するかは不明であるが、一部のヤドクガエルやマンテラガエルで知られているように、食べる小型無脊椎動物から吸収されるか、^{[17] [29]}または体内の細菌によって生成される可能性がある。^[30]

少なくとも2つの鮮やかな色の種、B. ephippiumとB. pitangaは蛍光を発する骨を持ち、紫外線にさらされると皮膚を通してそれが見える。^{[7] [31]}当初は蛍光色も警告色であるか、配偶者選択（種の認識または潜在的なパートナーの適応度の決定）に関連しているのではないかと推測されていたが、^[31]その後の研究では、前者の説明はありそうにないことが示されており、幼生ヒキガエルに対する捕食の試みは蛍光の有無の影響を受けないように見える。^[7]

カエル/ヒキガエルとしてはそれほど大きな音ではありませんが（その小さな体に比べても）、^[32] Brachycephalus は鳴き声で見つかることが最も多いです。^[30]主な鳴き声は成体のオスが出しますが、メスや幼体も鳴くことがあります。^[26] 1平方メートル（10平方フィート強）に5匹ものオスが鳴き声をあげることができ、^[32] 1か所で一度に数十匹のオスの鳴き声が聞こえることもあります。^{[30]オスは狭い}縄張りを他のオスから守ろうとしますが、ほとんどの場合、声や視覚的なアピールで十分であり、戦いは避けられます。^[12]

オスによる宣伝の鳴き声は、隠れた位置から、または露出した位置から発せられる。^{[3] [15] [32]}種の色が地味か鮮やかかは、その種が露出した位置を好むか隠れた位置を好むかを正確に予測するものではない。^{[30] [34]}宣伝の鳴き声に加えて、近くにいる他のオスに向けられた攻撃的な鳴き声もある。^[3]異なる種の鳴き声は、周波数、速度、構造、その他の特徴においてさまざまな程度で異なる。^[30]

奇妙なことに、少なくとも鮮やかな色のカボチャヒキガエルの幼生であるB. ephippiumとB. pitangaは、耳が未発達であるため、自らの宣伝用の鳴き声の周波数を聞き取ることができない。代わりに、鳴くときに膨らむ声嚢、口を大きく開けて腕を振るなどの特定の動きによってコミュニケーションを図っているようだ。 ^{[32] [33]}鳴き声はこの属の祖先からの痕跡であると考えられているが、聴力の低下（鳴き声以外の周波数ではある程度の聴力がある）はこれらの種に新たに生じた変化である。音があると捕食者に襲われやすくなるが、毒性があるために聴力を失う直接的な進化圧力はほとんどなかったと思われる。 ^{[32] [33]} B. ephippium、B. pitanga 、その他いくつかの種とは異なり、この属の多くの種は常に隠れた位置から鳴くため、動きによる合図は非効率的であり、自らの鳴き声を聞くことができる可能性が高い。^[30]中程度に明るい色（上面は主に地味で下面は明るい）のカボチャヒキガエルB.actaeusと地味な色のノミガエル B.hermogenesiを直接調べた研究では、これらのカエルが自分の鳴き声を聞くことができることが強く示唆されている。^{[5] [32]}

サドルバックヒキガエルは森林の床の落ち葉の中に生息しているが^[9]、時には地面から1メートル（3.3フィート）ほど高い場所に移動することもある。^[17]乾燥時には雌雄ともに落ち葉の中に隠れている傾向があり、目立った活動はほとんど見られないが、雨季や高湿度の時期には雄、そして種によっては雌も落ち葉の上に移動することがある。種によっては、この時期にかなり目立つ位置にいることが多い。^{[3] [26]}

全体的にサドルバックヒキガエルは主に日中に活動しますが、夜間にも活動する種もあり、一部の種は主に夜行性である可能性があります。^[17]

一般的に、サドルバックヒキガエルは、オスが前肢を使ってメスの前肢をつかむ腋窩またはほぼ腋窩の抱擁を使うと報告されている。 ^{[12] [15]}しかし、ほとんどのカエルが通常1つのテクニックしか使わないのに対し、少なくともB. ephippiumは2つのテクニックを使い、最初は鼠径抱擁（オスがメスの後肢のすぐ前で腰のあたりをつかむ）から始めて、後になってほぼ腋窩の位置に変更する。^[12]

繁殖行動が知られている数少ない種に基づくと、メスのサドルバックヒキガエルは、成体に比べて比較的大きい黄色または黄白色の​​卵を5個以下産む。卵は陸上の隠れた場所（落ち葉の下や木の丸太の下など）に産み付けられる。^{[5] [12] [23] [35]}メスは卵を転がして粒子で覆うため、産み付けられた土とほとんど区別がつかなくなるが、水分を保持するのにも役立つ可能性がある。^{[12]約2か月後、卵は孵化して幼体のヒキガエルになる。}オタマジャクシやその他の水生段階はない。 ^{[12] [36]}

サドルバックヒキガエルの摂食行動については比較的ほとんど知られていないが、幅広い種類の微小無脊椎動物を捕食する。昆虫（特にアリ、カメムシ、カブトムシ、バッタ、ハエ）とその幼虫、トビムシ、ダニ、クモ、サソリ、ヤスデ、カタツムリ、等脚類を食べることが知られている。^{[11] [17]}

ほとんどの両生類とは異なり、ブラキケファルスは跳躍後に確実に着地する能力に制約がある。^[37]ブラキケファルスの頭と体は非常に小さいため、この属の前庭系は確実な移動には小さすぎ、その結果、ポアズイユの法則で想定される内リンパは感覚毛によって検知されず、ブラキケファルスの個体が跳躍中に角加速度の変化を感知することが困難になっている。^{[38] [39] [40]}同じ理由で、彼らは歩くときにゆっくりと動く。制御されていない跳躍と遅い歩行のため、彼らは捕食者から身を守るために毒性や骨板（骨板）などの防御機構を進化させた。^[41]

IUCNによって公式に評価されたサドルバックヒキガエルはわずか11種で、すべて2004年から2010年の間に行われたもので、3種が軽度懸念（絶滅の危機に瀕していない）、残りはデータ不足（評価するためのデータが不十分）とされている。^[42]それ以来、多くの新種が認識され、それらの保全状況を評価するのに利用できるデータがさらに増えた。2019年のレビューでは、それまでに認識されていたすべての種を対象とし、IUCNの定義を使用したところ、10種がデータ不足、5種が軽度懸念、10種が脆弱、5種が絶滅危惧、6種が絶滅寸前であった。^[9]データ不足種のうち2種、B. atelopoideとB. bufonoidesは、1世紀前に最初に科学的に記載されて以来記録されておらず、生息が確認されていない。^{[9] [43]}

ノミガエルの3種であるB. didactylus、B. hermogenesi、B. sulfuratus、およびカボチャヒキガエルのB. ephippiumsiは、分布と高度範囲（低地から約1,100〜1,250メートル[3,610〜4,100フィート]）の両方で比較的広範囲に広がっていますが、最後のものは実際には種の複合体である可能性があります。^[9] Brachycephalusの残りの各種は、 7つ以下の場所からのみ知られており、多くは1つまたは2つの場所のみで知られており、非常に狭い高度範囲で1 km ² （0.4平方マイル）未満をカバーしています。 ^[9]これらは通常、スカイアイランドの山頂の雲霧林におり、ほとんどの種は谷や不適切な生息地によって互いに隔離され、完全に独立した分布を持っています。^{[9] [10]}ただし、見つかった場所では一般的であり、時には豊富です。分布域が限定されている種の中には保護区内で十分に保護された分布域を持つ種もあるが、多くの種はそうではない。^[9]分布域が狭いため、気候変動（気温や降雨パターンの変化）、火災、家畜の放牧、樹木伐採やプランテーション、農業、牛の牧場のための土地確保のための森林伐採による生息地の喪失や劣化に対して非常に脆弱である。 ^{[9] [10]}また、一部のブラキケファルス属の種は、主に水生カエルに影響を及ぼす菌類であるバトラコキトリウム・デンドロバティディスの再発性大発生に悩まされていることがわかっている。これらの大発生は、水不足がカエルに生理的ストレスを与え、またカエルが高密度の避難場所へと退避せざるを得なくなる乾燥した年と関連している。^[44]

Brachycephalus はビダー器官を欠いているが、歴史的にはヒキガエル科Bufonidaeに含まれており、同科の特徴の 1 つとなっている。^{[1]その後、} Brachycephalus はAtelopodidae またはBrachycephalidaeに分類され、後者は近年一般的に受け入れられている分類である。当初、一部の権威者は多数の属を Brachycephalidae に分類したが、他の権威者はBrachycephalus属のみを含むように限定した。^[2] 遺伝学的研究により、これらの属のほとんどは他の科に属することが示されているが、形態的にはかなり異なるIschnocnema属はBrachycephalusの近縁種であり、これら 2 属だけが Brachycephalidae に属する。^{[1] [2]}

Brachycephalusには、2つのかなり特徴的なグループがあります。典型的なメンバーはカボチャヒキガエルで、残りの4種はノミガエルまたはノミヒキガエルです（B. didactylus、B. hermogenesi、B. pulex、B. sulfuratus）。^{[4] [5] [8]}比較的広範囲に分布した後者のグループは、2002年まで、別の属Psyllophryneと見なされていましたが、現在ではBrachycephalusの同義語と見なされています。 [ ^{4] [45] [46]}主に高地と丘陵地帯に限定されているカボチャヒキガエルは、さらに2つのサブグループに分けられます。南部のB. pernixサブグループ（パラナ州とサンタカタリーナ州）と北部のB. ephippiumサブグループ（サンパウロ州と北部）です。^{[3] [9] [47]}カボチャヒキガエルの幼生では、色だけでは系統関係を示す良い指標にはなりません。例えば、茶色のB. curupiraは金色のB. izecksohniと近縁であり、茶色のB. brunneusは金色のB. leopardusと近縁ですが、これらの種のペアはお互いに遠いです。^[18]

最初の種であるBrachycephalus ephippiumは、1824年にヨハン・バプティスト・フォン・スピックスによってすでに記載されていましたが、もともとはBufo属に分類されていました。2年後、 Brachycephalus属はレオポルド・フィッツィンガーによって造られました。1920年にアリピオ・デ・ミランダ＝リベイロによってさらに4つの「変種」が記載されましたが、1955年のレビューではそれらはB. ephippiumの同義語であると主張し、認識されませんでした。^[45]別の種であるB. didactylus は、1971年にエウジェニオ・イゼックソンによって記載されましたが、独自の属Psyllophryneに置かれました。^[46]結果として、B. ephippium は、カボチャヒキガエル属で唯一広く認識された種となりました。^[18] 1990年にB. nodoterga（1920年に記載された変種の1つ）が有効な種として登録され、一般に認知されているブラキケファルス属の種の数は2つになりました。^[48]

1998年以降、これは劇的に変化した。その年以降、新種の記載と記載との間にはせいぜい2、3年の間隔があり、複数の種が記載された年もあり、2015年だけで8種とピークに達した。^{[15] [25] [45]}さらに、1920年に記載されていた残りの3つの変種は2010年に有効な種として制定され、以前のPsyllophryne種は2002年にBrachycephalusに移動された。 ^{[43] [45] [46]} 2024年の時点で、 Brachycephalus^{[アップデート]}には42種が認められている。^[45]最近発見された多くの種は、主に科学者が谷によって互いに隔てられたいわゆるスカイアイランドと呼ばれる孤立した高地の山頂を訪れた結果である。 ^{[15] [49]}現在では一般的に認識されているものの、^[45]これらの最近記載された種のいくつかは、カエル/ヒキガエルでは変化する可能性がある特徴である色と皮膚の質感によって主に区別されることが多いため、一部の専門家によってその区別が疑問視されています。^[50]

世界の両生類の種によると、ブラキケファルス属には以下の種が認められている：^[45]

• ブラキケファルス・アクテウス モンテイロら、2018 ^[5]
• ブラキケファルス・アルボリネアトゥス ボーンシャインら、2016 ^[28]
• ブラキケファルス・アリピオイ・ ポンバルとガスパリーニ、2006
• ブラキケファルス・アテロポイデ ミランダ・リベイロ、1920
• ブラキケファルス・アウログッタトゥス リベイロら、2015 ^{[49] [15]}
• Brachycepalus boticario Ribeiro 他、2015 ^{[49] [15]}
• ブラキケファルス・ブルンヌス リベイロ他、2005
• ブラキケファルス・ブフォノイデス ミランダ・リベイロ、1920
• ブラキケファルス・コロラトゥス リベイロら、2017 ^[18]
• ブラキケファルス・クリスパス・ コンデス、他、2014
• Brachycepalus curupira Ribeiro 他、2017 ^[18]
• ブラキケファルス・ダクニス Toledo et al., 2024 ^[51]
• Brachycepalus darkside Guimarães 他、2017 ^[3]
• ブラキケファルス・ディダクティルス (Izecksohn, 1971)
• Brachycephalus ephippium (スピックスのサドルバックヒキガエル) (Spix, 1824)
• ブラキケファルス・フェルギヌス Alves et al., 2006
• ブラキケファルス・フスコリネアトゥス リベイロら、2015 ^{[49] [15]}
• ブラキケファルス ガルビーヌス ミランダ-リベイロ、1920
• Brachycepalus guarani Clemente-Carvalho 他、2012
• ブラキケファルス・ヘラクレスフォリーら、2024 ^[52]
• Brachycepalus hermogenesi (Giaretta & Sawaya、1998)
• Brachycepalus ibitinga Condez et al.、2021
• ブラキケファルス・イゼクソーニ リベイロ他、2005
• Brachycepalus leopardus Ribeiro 他、2015 ^{[49] [15]}
• ブラキケファルス・マルガリータトゥス ポンバル＆イゼックソン、2011
• Brachycepalus mariaeterezae Ribeiro et al.、2015 ^{[49] [15]}
• Brachycepalus mirissimus Pie et al.、2018 ^[19]
• Brachycepalus nodoterga (セラ・カンタレイラ・サドルバック・ヒキガエル)ミランダ・リベイロ、1920
• ブラキケファルス・オリバセウス リベイロら、2015 ^{[49] [15]}
• ブラキケファルス・ペルニクス ポンバル、ウィストゥバ＆ボルンシャイン、1998 ^[27]
• Brachycepalus piganga (赤カボチャヒキガエル) Alves et al.、2009
• Brachycepalus pombali Alves et al.、2006
• Brachycepalus pulex Napoli 他、2011 ^[4]
• ブラキケファルス・プリAlmeida-Silva et al., 2021 ^[53]
• ブラキケファルス・クィリリエンシス ピエ＆リベイロ、2015 ^[25]
• Brachycepalus rotenbergae Nunes et al.、2021 ^[54]
• ブラキケファルス・サルファトゥス ・コンデスら、2016年^[8]
• Brachycepalus tabuleiro Mângia et al.、2023 ^[55]
• ブラキケファルス トビー・ ハダッド他、2010
• Brachycepalus tridactylus Garey et al.、2012 ^[56]
• Brachycepalus verrucosus Ribeiro et al.、2015 ^{[49] [15]}
• ブラキケファルス・ベルテブラリス ポンバル、2001