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黒いリスは、毛皮が黒いリスのメラニズムのサブグループです。この現象は数種のリスで発生しますが、最も頻繁に発生するのは東部灰色リス( Sciurus carolinensis ) とキツネリス( Sciurus niger ) です。東部灰色リスとキツネリスの黒色形態は、変異した色素遺伝子の結果です。黒色形態が発生する理由についてはいくつかの説が浮上しており、一部の説では、黒色形態はこの種の北部に生息するリスにとって選択的利点であり、黒い毛皮は非メラニズムのリスに比べて温度面で有利であるというものです。
黒いリスは、非黒色リスと同じ自然分布域を共有している。灰色リスの黒型は、その分布域の北部、五大湖流域周辺で最も頻繁に見られる。逆に、キツネリスの黒型は、典型的にはこの種の自然分布域の南東部、米国南東部で最も頻繁に見られる。それらの地域でより頻繁に見られるが、その色はこれらの種が生息するほとんどの地域では珍しいままである。しかし、灰色リスの黒型は、カナダのオンタリオ州と米国のミシガン州で、この種の個体群の大部分を占めている。自然分布域に加えて、灰色リスの黒型は、19世紀から20世紀にかけて、カナダ、英国、米国の他の地域に も導入された。
米国のいくつかの自治体や高等学校は、ブランド化の目的で黒リスを採用し、シンボルやマスコットとして使用しています。黒リスを地域のシンボルとして採用した自治体の中には、黒リスを脅かそうとする行為を阻止する条例を制定しているところもあります。
説明
東部灰色リスとキツネリスの黒い体色は、変異色素遺伝子に由来すると考えられています。[1] 2014年にFEBS Lettersで発表された研究では、DNAの一部を欠落した色素遺伝子が、東部灰色リスの毛皮の決定要因となり得ることが実証されました。[2]東部灰色リスの黒い毛皮の出現は、メラノコルチン1受容体（MC1R）遺伝子の24bp欠失の結果であると考えられており、特定の対立遺伝子はMC1R∆24と呼ばれています。[2] BMC Evolutionary Biologyで発表された研究では、変異色素遺伝子は黒いキツネリスに由来し、後に種間交配の結果として東部灰色リスに受け継がれたという証拠が示され、両種の変異遺伝子は同一でした。[1]黒い毛色は、キツネリスの西部個体群ではMC1Rの24塩基対欠失によって、南東部個体群ではアグーチシグナル伝達タンパク質遺伝子の点突然変異によって引き起こされます。 [3]
黒色モルフはコロンビアジリス、ユーラシアキタリス、リチャードソンジリス、ウエスタンタイリクリスにも発生することがあるが、ウエスタンタイリクリスが色彩多型を示すことははるかに稀である。[4] [5] [6] [7]ユーラシアキタリスでは、黒色化とMC1Rの変異との関連は見られなかった。研究者らは、ユーラシアキタリスとキツネリスの異なる色彩の変異（黒色モルフを含む）は多遺伝子の結果であると示唆している。[4]リチャードソンジリスの黒色化は劣性遺伝子によるものである。[5]
黒い毛皮の利点
黒いリスと黒化に関しては、その頻度が暗色化の結果である、および/または体温調節の結果であるという2つの主要な理論が文献で主流となっている。[8]
隠蔽
非黒色の灰色のリスは落葉樹が優勢な森林では身を隠すのに有利であるのに対し、黒色のリスはその生息域の北部にある針葉樹の多い森林地帯では身を隠すのに有利であるという理論がある。[9]この理論は、針葉樹が優勢な森林では日光が下方の森林に届かず、薄暗い生息地では毛の濃いリスの方が毛の薄いリスよりも身を隠すのに有利であるという考えに基づいている。[9]また、落葉樹は季節ごとに葉を落とし、冬季には下方の森林地帯を照らすため、非黒色のリスの方が落葉樹林では黒色のリスよりも身を隠すのに有利であるとも示唆されている。[9] 1989年に実施されたメラニズムのキツネリスに関する研究では、非メラニズムの色彩はリスが静止しているときに隠れるのに優れているが、メラニズムの色彩は動いているときに隠れるのに優れていることがわかった。[3]
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黒色のモルフの東部灰色リスの生息頻度は、かつては東部灰色リスの生息域全体で比較的一般的であったと考えられているが、1700年代以降、その生息頻度と個体数は減少している。[10 ]個体数の減少は、大規模な森林伐採とリスの肉や毛皮目的の狩猟によるものとされており、環境の変化により、非メラニズムの灰色リスが隠れるのに有利になったとされている。 [2] [9]しかし、1700年代以前は黒色のモルフのリスが多く生息しており、森林伐採が減少の原因であるという説には、一部の研究者が異議を唱えている。[11]ある研究では、主に農地で構成されているオンタリオ州南部の田舎に、黒色の東部灰色リスが高頻度で生息していることが判明した。[12]
キツネリスの自然生息域の南東部における黒化も、定期的に火災が発生する森林に生息するため、クリプシスと関連していると考えられている。[13]すでに火災が発生した森林では、基盤が黒くなるため、黒いリスを見つけるのが難しくなると示唆されている。[13]
体温調節
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また、毛皮の色を考えると、黒色のリスの方が灰色のリスよりも耐寒性がかなり高いとも言われています。[14]黒色のリスは、−10℃（14℉）以下の気温では熱損失が18％低く、代謝率は20％低く、非震え熱産生能力は灰色リスよりも高いことが分かっています。[14]さらに、色彩形態の研究者は、黒色のリスの出現頻度と気温が高い地域との間に強い負の相関関係があることを指摘しています。[15]
黒い毛皮は、寒冷な地域に生息するリスにとって、この種の北部に生息する選択的利点であると考えられてきました。[15]この明らかな温度上の利点は、最終氷期の終焉後に、東部灰色リスの生息域が北方に拡大する一因となりました。[1]黒色の形態をした東部灰色リスは、東部灰色リスの従来の生息域を越えて、オンタリオ州サドベリーの北方まで報告されています。 [16]
2019年にヨーロッパ生態学ジャーナルに発表された東部キツネリスに関する研究では、この種のメラニズム形態は晴れの日も曇りの日も表面温度（毛皮と皮膚）が顕著に上昇したのに対し、非メラニズム形態のキツネリスは晴れていて雲がない日のみ表面温度が上昇した。 [8]晴れの日も曇りの日も熱を獲得する能力が、メラニズム形態のリスが冬の朝に活発に活動する理由であると考えられている。[17]しかし、同じ研究では、代謝熱産生に色形態の違いはなかったと指摘されている。[17]
再生
東部のリスでは、灰色のつがいが黒い子孫を生むことはできない。灰色のリスは灰色の色素遺伝子のコピーを2つ持ち、黒いリスは黒の色素遺伝子のコピーを1つまたは2つ持つ。黒いリスが黒の遺伝子のコピーを2つ持つ場合、そのリスは真っ黒になる。黒の遺伝子のコピーを1つと灰色の遺伝子のコピーを1つ持つ場合、そのリスは茶黒になる。 [18]東部の黒色リスの約9%は真っ黒であると考えられている。[19]黒いリスの密度が高い地域では、混色の個体が生まれることが多い。[9]
非メラニズムリスとの違い
1990年に実施された、灰色リスの黒型と灰色型に関する研究では、型間の行動に大きな違いはないという結論が出ています。[20]同じ研究では、人間やイヌ科の捕食者に対する反応でも、型間に違いは見られませんでした。[21]しかし、2010年の別の研究では、灰色リスの灰色型は黒型よりもアカオノスリの鳴き声を聞いた後に飛び始める傾向があることもわかりました。[19]ただし、黒型がアカオノスリの鳴き声を聞いた後に飛び始める可能性が低いという事実は、色素の影響ではなく、生息する環境によるものかもしれません。[22]都市部では黒型がより多く見られることから、黒型は人間や都市部の刺激に対する耐性が高いことが示唆されています。[22]また、東部灰色リスの都市部と農村部の個体群の間には、交尾に関する行動の違いが存在する可能性も示唆されている。[20]
2019年に行われたキツネリスの研究では、その種の異なる色の形態間で代謝に顕著な違いは見られなかった。[17]しかし、同じキツネリスの研究では、黒色キツネリスは冬と春の間は非黒色キツネリスよりも活動的であり、黒色キツネリスは非黒色キツネリスよりも午前中に30パーセント活動的であることが判明した。[23]逆に、非黒色キツネリスは秋の季節に活動的であった。[23]クロリスの表面温度に対する熱獲得が高いことが、彼らが一日のうち早い時間に活動し、より長く活動できる理由であると示唆されている。[17]
分布
黒色のモルフを持つ灰色リスとキツネリスの自然個体群は、北米の両種の自然分布域で見ることができるが、その頻度は地域によって異なる。[4]両種のリスの黒い毛皮は珍しく、その発生率は1%未満である。[24]灰色リスの1万匹に1匹は黒色のモルフであると示唆されている。[2]
灰色リスの個体群における黒色形態の頻度は、1700年代後半以降、特に五大湖の南で減少していると示唆されている。[10]灰色リスの生息域の北部では黒色形態の頻度が高く、これにはカナダ中央部の南部と米国北部が含まれる。[1] [10]特に、黒リスの大きな個体群は五大湖流域内に見られ、北緯41度線から北緯45度線の間でその頻度が著しく増加している。[15]
クロリスはオンタリオ州とミシガン州で最も多く見られ、これらの地域で見られる主な色型です。[15]クロ型は、iNaturalistで記録されているオンタリオ州のリスの 66%、ミシガン州のリスの 56% を占めています。[15]五大湖を取り囲む他の州にも、かなりの数のクロ型が生息しています。これらの地域の灰色リスの約 15% がメラニズムであると報告されています。[15]五大湖の南側のクロリスの個体群は、主に局所的に生息しており、クロリスの生息頻度は地域によって異なります。[15]クロリスは、農村部や森林よりも都市部でより一般的であることがわかりました。[15]灰色リスの郊外の個体群のうち、黒型はオンタリオ州とミシガン州北部でのみ高頻度に見られます。[20]
対照的に、黒色モルフのキツネリスは、その自然分布域の南東部、米国南東部で最も頻繁に発生します。[3]東部灰色リスと同様に、黒色キツネリスの頻度は地域に依存し、最大頻度は13パーセントに達します。[3]黒色モルフのキツネリスは米国南東部でより頻繁に発生しますが、黒色モルフの大きな個体群は、この種の自然分布域の他の地域、ミズーリ川周辺のアイオワ州カウンシルブラッフスなどでも見られます。カウンシルブラッフスで見つかるキツネリスの約半数は黒色です。[13]カウンシルブラッフスの黒色キツネリスはその後、ミズーリ川を越えてオマハ・カウンシルブラッフス都市圏の他の地域に拡大しました。現在、オマハのキツネリスの4.6～7.6％がメラニズムのキツネリスである。[13]
デルタキツネリス（Sciurus niger subauratus）は、ミシシッピ川沖積盆地に生息するキツネリスの亜種である。光沢のある黒一色の体と、周囲の丘陵地帯に生息するキツネリスのような白い模様のない赤みがかった体の2つの一般的な体型がある。[26]
外来種
再導入プログラム
黒型リスのいくつかの個体群は、この種および/または黒型リスを、彼らがかつて生息していたが、過去数世紀の間に人間の狩猟や捕食動物によって絶滅した地域に再導入することを目的とした再導入/再繁殖計画の結果である。
ワシントン DCの黒いリスは、オンタリオ州のロンドー州立公園で捕獲され、 1902 年と 1906 年にテディ・ルーズベルトによってナショナル モール周辺の公園に放された18 匹の黒いモルフから生まれました。[27] [28] [29]黒いモルフがナショナル モールに持ち込まれた理由については、ある程度の不確実性が残っていますが、スミソニアン博物館の代表者は、人間の狩猟によって減少した地元の東部灰色リスの個体数を回復させる大規模な取り組みの一環として導入された可能性があると示唆しています。[27] 1960 年代までに、黒いモルフはナショナル モールを囲む公園の外に広がりましたが、大部分はキャピタル ベルトウェイによって抑制されていました。[30] 2005 年には、その地域の東部灰色リス全体の 5 ～ 25 パーセントが黒いモルフであると推定されました。[27]
ミシガン州バトルクリークに生息する現在の黒い灰色リスの個体群は、1915年にジョン・ハーヴェイ・ケロッグによって導入されたと伝えられている。ケロッグは、数世紀前に捕食動物や人間の狩猟によって個体群が壊滅状態になった後、この地域にこの種を再繁殖させたいと考えていた。 [31]彼はミシガン州ケント郡から400匹の灰色リス（黒色モルフも含む）を受け取り、この地域に放したと伝えられている。[31]バトルクリーク北部のケロッグ生物学研究所の研究者らは、1958年と1962年に黒色モルフの灰色リスを捕獲し、ミシガン州立大学の学長の命令で同大学のイーストランシングキャンパスに放した。 [31]
オハイオ州にはかつて黒色のモルフが存在したが、カラーモルフは1930年までに同州から絶滅した。[21]しかし、1961年にポーティッジ郡に拠点を置くケント州立大学が、黒色のモルフをリスの個体群に再導入する取り組みを開始した。[32]同大学は、カナダ政府と米国政府の協力を得て、黒色のモルフをその地域に再導入する取り組みの一環として、オンタリオ州ロンドンから10匹の黒リスを大学のキャンパス内に放った。[32] [29] 1964年までに、レコード・クーリエ紙は黒色のリスの数が150匹に増加したと報じた。[32]それ以来、東部灰色リスの黒色のモルフはオハイオ州北東部に広がっている。[21]
外来種/非在来種
この地域には、黒色のモルフリスが数種偶然に持ち込まれました。これらの黒色のモルフリスの一部は地域社会に受け入れられていますが、その他の個体は地元の生態系に対する侵略的種と見なされています。
クアッドシティーズに黒いリスが持ち込まれたのは19世紀である。[33] 『ザ・パーマーズ』という本に書かれている話によると、黒いリスはパーマー家か基地司令官によってロックアイランド兵器廠に初めて持ち込まれたという。その話によると、黒いモルフの一部は後にミシシッピ川が凍ったときに氷山を飛び越えて兵器廠から逃げ出し、ロックアイランドの他の地域に生息したという。[34]
灰色リスは、その黒色変種も含めて、1900年代初頭にブリティッシュコロンビア州に導入されました。 [3]この種は後に、原産地ではないカナダの他の地域、例えばカルガリーやアルバータ州にも導入されました。カルガリーの灰色リスの大部分は、ペットとして、または1930年代に飼育下から逃げ出した動物園の動物として生まれました。オンタリオ州と同様に、黒い灰色リスは現在、カルガリーで見られる種の主な変種です。[35]
カンザス州メアリーズビルの黒モルフの個体群は、偶然にその地域に放たれたとされている。[36]伝えられるところによると、黒モルフは1920年代にサーカスの展示品の一部としてメアリーズビルに持ち込まれたが、子供が黒モルフの入ったケージを開けたため、誤って放たれた。[36]メアリーズビルの都市ブランディングの成功を黒リスで再現する試みは、ニューメキシコ州ホッブズの住民によっても試みられた。彼らはメアリーズビルから黒モルフをいくつか持ち帰り、ホッブズに生息させたと伝えられている。しかし、彼らは黒モルフをホッブズに導入することに失敗し、地元のリスの個体群がそこに放たれた黒リスを殺したと伝えられている。[37]
マサチューセッツ州パイオニアバレーの黒リスの個体群は、ウェストフィールドのスタンレーパークの創設者であるフランク・スタンレー・ベヴァリッジに送られた2回のミシガン州の黒リスの輸送に由来する。[9]ベヴァリッジは1940年代後半に自分が設立した公園に黒リスを放ったと伝えられている。 [9]黒リスの個体群はそれ以来パイオニアバレー全体に広がり、アマーストとウェストフィールドには大きな個体群が存在する。[9]同じ時期に、カナダからの黒リスもニュージャージー州プリンストンの公園に放たれた。[38]
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灰色リスの黒型も英国に生息している。英国の黒リスの個体群は、非メラニズムの灰色リスの既存の個体群で発生した突然変異ではなく、北米から持ち込まれた黒型に由来する。[4] [39]しかし、この種が英国の生態系にどのようにして導入されたかは不明である。黒型個体群は19世紀に野生に放されたリスに由来すると考える者もいれば、飼育下から逃げ出した動物園の黒型に由来すると主張する者もいる。[39] [40]英国で野生で記録された最初の黒リスは、1912年にベッドフォードシャーのウォーバーンで記録された。[41] 2009年までに、黒型はケンブリッジシャーや、ハートフォードシャーやベッドフォードシャーを含むイングランドの他の地域のリスのほぼ半数を占めるようになった。[42] [43] 2009年、イングランド東部には推定25,000匹の黒モルフのリスがいる。[39]しかし、東部灰色リス（非メラニズムと黒モルフの両方）が地元のユーラシアアカリスの個体群を脅かしているため、地方自治体はイングランドの一部でこの種の拡散を規制し、管理し始めている。[40]
文化の中で
黒いリスは、米国のいくつかの都市や高等教育機関で広報ブランディングの目的で採用されており、黒いモルフがマスコットになっていることも多い。[44]
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カンザス州メアリーズビル市は、1972年に黒モルフリスを市の公式マスコットとして採用し、[45] [46]、「黒リスの歌」が1987年に市の公式歌となった。[37]公式マスコットにした同じ法律は、「マスコット」に市のすべての財産への不法侵入の自由、すべての交通規制からの「免除」、および「市内で育つすべての黒クルミの一番乗り」を与えた。[45]メアリーズビルは、五大湖の南で黒モルフの個体数が少ないことから、黒モルフの個体数を保護するための特定の法律を制定した米国のいくつかのコミュニティの1つである。[47]黒リスの法的保護を提供している他の都市には、アイオワ州カウンシルブラッフスがあり、同市は黒リスを脅かそうとする試みを阻止する条例を制定した。[47]
いくつかの大学では、広報目的で黒リスを「非公式」のマスコットやシンボルとして使用しています。高等教育機関は通常、認知度と知名度を高め、「楽しい大学キャンパス」のイメージを提示するために、ブランド化の目的で黒リスを非公式のマスコットとして採用しています。[48]黒リスは、20世紀後半からケント州立大学とそれが生息する郡の「非公式」マスコットとして使用されています。[32] [49]ケント州立大学では、1961年に大学キャンパスにこの種が導入されたことを記念する「黒リスフェスティバル」を毎年開催しています。 [50] 2009年には、キャンパスで黒リスの像が公開されました。[51]ケント州立大学出版局は、キャンパスに生息する黒色のモルフの東部灰色リスにちなんで、商業出版社をBlack Squirrel Booksと名付けました。[52]黒リスとの関係で印刷物やデジタル媒体で注目を集めている他の高等教育機関としては、オーガスタナ大学、ウースター大学、サラ・ローレンス大学などがある。[48]ハーバーフォード大学のスポーツプログラムであるハーバーフォード・フォーズも黒リスを公式マスコットとして採用している。[53]
文学
黒リスは、イギリスの作家ロビン・ジャーヴィスのファンタジー三部作『デプトフォードのネズミ』と『デプトフォードの歴史』の主要キャラクターであり、擬人化された動物が登場する。黒リスは王族の血を引くものとして描かれ、最も賢く高貴な種類のリスとされている。[54] [55]
ケルトの民間伝承では、黒いリスは魔法、神秘的な知識、そしてあの世と関連づけられていた。[56]
黒いリスはJ・R・R・トールキンの伝説に登場する闇の森に生息している。[57]
参照
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- ^ 「ロゴの歴史」。haverfordathletics.com。Haverford College。2009年。 2009年4月23日閲覧。
- ^ ジャーヴィス、ロビン。「デプトフォードの歴史 - オークンの玉座」。Robinjarvis.com 。2021年3月17日閲覧。
- ^ ジャーヴィス、ロビン（1997年9月30日）。『デプトフォード・マイス・アルマナック』マクドナルド・ヤング・ブックス。ISBN 0750021012。
- ^ 「黒いリスの意味：象徴性と精神的な意味」。2023年8月26日。
- ^ トールキン、JRR（1937、1996）。ホビット（第8章）。ホートンミフリン。ISBN 0618002219。
さらに読む
- Bohls, Patricia; Koehnle, Thomas J. (2017). 「東部灰色リス (Sciurus carolinensis) の捕食動物の鳴き声に対する反応と毛色による変化」American Midland Naturalist . 178 (2): 226–236. doi :10.1674/0003-0031-178.2.226.
- Ciurej, Amanda K.; Oblander, Ashley; Swift, Andrew W.; Wilson, James A. (2019). 「東部キツネリス（Sciurus niger）における潜在的温熱効果としてのメラニズム」.ヨーロッパ生態学ジャーナル. 5 (2): 79–87. doi : 10.2478/eje-2019-0013 .
- コリガン、ドン H. (2019)。『リスに夢中：大衆文化を征服した齧歯動物』マクファーランド。ISBN 978-1-4766-3635-1。
- Gustafson, Eric J.; VanDruff, Larry (1990). 「都市環境における Sciurus carolinensis の黒色および灰色形態の行動」American Midland Naturalist . 123 (1): 186–192. doi :10.2307/2425772. JSTOR 2425772.
外部リンク
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