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| コロンビアジリス | |
|---|---|
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| カナダ、アルバータ州 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 齧歯類 |
| 家族： | リス科 |
| 属: | ウロシテルス |
| 種： | U. コロンビアヌス
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| 二名法名 | |
| ウロシテルス・コロンビアヌス （オード、1815年）
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| コロンビアジリスの分布 | |
| 同義語 | |
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リスト
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コロンビアジリス( Urocitellus columbianus ) は、カナダの一部地域と米国北西部によく見られる齧歯類の一種です。マーモット、シマリス、プレーリードッグ、その他の全北性ジリスとともに、マーモット族に属するUrocitellus属の中で 2 番目に大きい種です。体格はがっしりしており、短く密集した毛皮を持ち、鼻梁は特徴的に黄褐色です。社交的な出会いはキス行動から始まることもあり、地上での最も一般的な行動は直立不動の姿勢で立っていることです。北半球の山岳地帯や高原に生息し、1 年のうち 8 ～ 9 か月間は巣穴で冬眠し、その巣穴は何年も使用します。春に姿を現すときには衰弱しています。コロンビアジリスはルイスとクラークの著作を通じて科学界の注目を集め、21世紀の分子遺伝学によって他の近縁種とのつながりがより詳細に解明されました。
説明
コロンビアジリスは、この属の中では最も大きい種の一つで、最大の種はホッキョクジリスです。[2]比較的頑丈で強健な体格をしています。全長は325～410 mm (12.8～16.1 インチ)、尾は80～116 mm (3.1～4.6 インチ) です。後ろ足の長さは47～57 mm (1.9～2.2 インチ)、耳の長さは16～22.5 mm (0.63～0.89 インチ) です。
体毛は密で比較的短い。顔の毛は鼻梁に沿ってブロンズ色をしている。背中、脚、足に沿った毛はシナモン色の黄褐色で、体に近い部分はより濃い色をしている。目の周りには淡いベージュから黄褐色の輪状の毛がある。首の毛は頬の側面に沿って灰色である。脇腹は明るいベージュまたは灰色である。尾はより暗色で、下毛もより暗色で、上部には明るいベージュ色の模様があり、下部は暗色から灰白色である。[2] 換毛ははっきりとした境界線がなく、散発的に起こる。[2]
2つの亜種が報告されており、外観が異なる。U . c. columbianusと比較すると、U. c. ruficaudusの個体群は尾がより赤褐色で、上部の灰色が少ない。顔の側面と喉もより赤褐色の色合いである。脚と足も同様に暗い色をしている。[2] U. c. ruficaudusの頭蓋骨はより幅広く、頬骨弓がより頑丈である。[2]
アルビノの変異体はいくつか見つかっている。1932年、ワシントン州プルマン近郊の学生がアルビノのリスを生きたまま捕獲した。それはアルファルファ畑にいた。その動物は白い毛とピンクの目をしていた。ある動物学者は、遺伝的継承パターンを研究するためにその動物を生かしておくつもりだと報告した。[3]翌年、彼は同じ地域でさらに3匹の若いアルビノを発見したと報告した。[4]その約30年前には、やはりプルマン近郊でアルビノの皮が2枚収集されていた。その地域では劣性形質が持続しており、散発的に現れているのではないかと提案された。[3]
分布と生息地
コロンビアジリスは、北アメリカ西部に生息しています。[1]北はアルバータ州西部からブリティッシュコロンビア州南東部にかけてのロッキー山脈 に生息しています。 [2] モンタナ州西部からアイダホ州中央部、ワシントン州の北部と東部にかけて生息しています。[1] ワシントン州東部の平原沿いにも生息しています。オレゴン州では、州の東中央部の山岳地帯に生息しています。標高700～8,000フィート（210～2,440メートル）に生息しています。[2]
コロンビアジリスの化石記録は、アイダホ州ボンネビル郡のワズデン化石遺跡（アウルケーブ）から発見された標本から成ります。[5] この遺跡の化石は後期更新世（ランコラブリアン）のものです。[6] この遺跡は標高1,584メートル（5,197フィート）に位置しています。[6] この遺跡に堆積した小型哺乳類の化石は、主にフクロウによる捕食によるものです。[7]
オレゴン州におけるコロンビアジリスの分布は、71の地域で採取された動物に基づいて評価されました。98%以上がブルーマウンテン生態地域[8]で採取されました。これにはワローワ山脈とブルーマウンテン山脈が含まれます[9] 。 残りのリスはオワイヒー高地から来ました。[8]
行動
アルバータ州のコロンビアジリスは、年間約250日冬眠し、活動が観察されるのは69～94日のみです。活動時間は、地域の気候や、性別や年齢の異なる動物の行動の違いによって異なります。[10]性別と年齢グループごとに異なる土壌の深さで冬眠し、冬眠場所の土壌温度が最も高くなったときに冬眠を開始します。[11]冬眠中、リスは垂直に密集したボール状になります。温度が大幅に低下し、心拍数が遅くなり、呼吸はほとんど感じられません。[12]最初に現れるのは成体のオスで、これは繁殖のために精巣を再生させる必要があるためであると考えられます。他のジリスの精巣は冬眠中にサイズが縮小し、精子の生成を停止することが分かっています。[13] [14]成体の雄に続いて成体の雌、1歳児、そして幼獣が現れる。標高と緯度が高い場所にいる動物は遅く出現する。[10]標高の低い場所では冬眠から目覚めて繁殖を始めるのが早い。[12]
彼らは年に一回子供を産みます。生まれたばかりの子は裸で、目も見えず、歯もありません。5～6日後には体重が2倍になります。12日目には黒い絹のような毛に覆われます。17日目頃には目が開き始めます。21～24日目頃には巣穴の外で日光の下に姿を現すこともあります。4週間後には巣から完全に離れることができるようになります。[12]
最初の冬眠に入る前、新生児のコロンビアジリスには母乳から離乳する期間が数週間しかありません。[15]このため、母リスの27日間の授乳期間は、子リスが冬眠を乗り切るために必要な栄養を摂取する主な機会となります。[16]母乳のほとんどの成分の濃度は授乳期間を通じて変化しますが、最も劇的に変化するのカルシウムで、通常、授乳開始からピーク（出産後約17日）までの間に濃度が134%増加します。[17]
哺乳類学者のヴァーノン・オーランド・ベイリー氏は、グレイシャー国立公園のピエガン峠付近の標高7,000フィート（2,100メートル）にあるコロンビアジリスの巣穴を調べた。7月下旬、成体のメスが巣穴の入り口に毎日新鮮な土を運んでいるのが見つかった。この動物は除去され、調査のために巣穴が掘り起こされた。入り口の土の山は、推定8米ガロン（0.030立方メートル）の土で構成されていた。下層は前の季節から固まっているように見えたので、土は堆積した時期が異なっていた。巣穴自体にはこの主開口部の他に2つの代替開口部があったが、これらは外部からは見えず、捕食者が巣穴に入った場合の逃げ道として使われていた可能性が高い。巣穴の主な縦孔は直径約3.5インチ（89ミリメートル）であった。巣穴全体にさまざまな間隔で部屋が設けられており、おそらくは掘り出した土を保管したり、捕食者から身を守る場所として利用された。入り口から約 8 フィート (2.4 メートル) 離れたところに巣が作られていた。巣自体は、地元に豊富に生えている「氷河草」( Luzula parviflora ) の葉で作られていた。さまざまな樹齢の草が見つかったことから、巣は以前の季節に使用されていたことが示唆される。隣接する部屋では、地中のさらに深いところに、部分的に排泄物で満たされた、放棄された古い巣があり、リスのトイレとして使われていたようだ。[18]
他の観察者も、2種類の巣穴の入り口に注目しており、1つは小さく、トンネル自体とほぼ同じ直径で、もう1つはより大きく、より漏斗型である。[19] 掘削される土壌の量は年間約4〜12 kg（8.8〜26.5ポンド）で、既存の巣穴への年間トンネル建設は4〜7メートル（13〜23フィート）と推定されています。新しい巣穴の建設には25〜50 kg（55〜110ポンド）の土壌掘削が発生します。[19]
コロンビアジリスが地上にいる間、最も一般的な活動は、直立不動、餌を食べること、毛づくろいなどである。[10] 直立不動で過ごす時間は、他の活動に従事する時間よりも長い。攻撃的な行動は、特にシーズンの初めに、成体の雄に最もよく見られる。[10] コロンビアジリスの活動パターンは気候と周囲の光に敏感で、曇りの日、冷たい風、悪天候を避ける。彼らは日の出の約 1 時間前に巣穴から出て、日没近くに戻ってくる。彼らは 1 日で最も暑い時間帯に活動するが、午前中頃に見つかる可能性が高くなる。[12]
コロンビアジリスは、互いに遭遇すると、キスに似た動作で口と鼻を触れ合わせるのがよく行われます。この挨拶は1～5秒間続き、性行為を含む他の社会的交流に先立って行われることもあります。[10]
C. ハート メリアムは 1891 年に、アイダホ州の地元観察者から提供されたコロンビアジリスの行動に関する報告を文書にまとめました。巣穴の外にいるときに邪魔されると、リスは不動の姿勢で立ち、数ヤード以内に近づくと見張り、キーキーと口笛を吹きながら巣穴の入り口に向かって走ります。地元の人々は、リスが 1 年のうち約 7 か月間地中にいることから、彼らを「セブン スリーパー」と呼んでいました。彼らは冬眠のために巣穴に入るときには脂肪がたっぷりあることが知られていますが、翌春に出てくるときには弱々しく痩せていることが観察されています。巣穴を掘るリスが掘った塚の高さは 3 ～ 10 インチ (76 ～ 254 mm) でした。巣穴は入り口から垂直に 18 ～ 24 インチ (460 ～ 610 mm) 下がっていました。[20]
エコロジー
コロンビアジリスは、生息域全体に不連続に分布するコロニーで生活しています。高山帯や亜高山帯、牧草地の縁、または牧草地の洪水が発生する丘陵地帯で見られます。牧草地や草原ほど頻繁に見られる場所ではありませんが、岩場、荒地、ヒース、草本植物の生育環境では頻繁に見られません。皆伐地などの乱れた生息地に生息します。ベルディングジリスと同所的に生息する地域では、標高が高く、気候が湿潤な地域に生息します。ベルディングジリスは、より乾燥した、セージブラシの生い茂った地域に生息する傾向があります。[19] オレゴン州では、コロンビアジリスは主にブルーマウンテンに生息しており、その他の特徴的な哺乳類としては、ヤマトガリネズミ（Sorex monticolus）、ベルディングジリス（Urocitellus beldingi）、アメリカアカリス（Tamiasciurus hudsonicus）、キタホリネズミ（Thomomys talpoides）、ミナミハタネズミ（Myodes gapperi）、ウエスタンジャンピングマウス （Zapus princeps）などが生息しています。[21]
コロンビアジリスによる他の脊椎動物の捕食については報告されていない。しかし、共食いは観察されている。成体のメスが幼体を殺すこともある。同所性種であるキタホリネズミ、シカネズミ( Peromyscus maniculatus )、マキバタネズミ( Microtus pennsylvanicus ) は、食料が備わった巣穴を利用したり襲撃したりする可能性があると推測されている。コロンビアジリスによるマキバタネズミの殺害の可能性がある観察結果は 1985 年に発表された。これらの殺害は捕食目的ではなかったようで、生息地や資源の防衛が動機だった可能性がある。[22]
報告によると、人口密度は「農業低地」の方が「麦畑」よりも高い。亜高山帯のアイダホ州では、密度は1ヘクタールあたり35頭と記録された。アルバータ州では、幼獣の密度は1ヘクタールあたり5〜20頭と推定され、古い推定では1ヘクタールあたり12〜16頭であった。[19]
彼らは「地上リスの中で最も草食性の強い動物の 1 種」です。シーズンの初めは、主にジューシーな新鮮な植物を食べます。植物が硬くなると、穀物や種子を食べるようになります。シーズンの終わりには、彼らは非常に太って見えます。43 匹のリスの胃の内容物を検査したところ、すべてのリスに植物が含まれていました。胃の 86% には植物しか見つかりませんでしたが、2% には他の哺乳類の痕跡が、14% には昆虫の残骸が含まれていました。[12]
コロンビアジリスは、ロッキー山脈紅斑熱の原因菌を媒介するロッキー山脈マダニ（Dermacentor andersoni ）に寄生されることがある。その他の外部寄生虫には、シラミのEnderleinellus suturalisおよびNeohaemotopinus laeviusculus、ノミのNeopsylla inopina、Opisocrostis tuberculatus、およびOropsylla idahoensis、ダニのDermacarus heptneri、Androlaelaps fahrenholz、Macrocheles sp.、およびPygmephorus erlangensisなどがある。内部寄生虫には、トリパノソーマ属Trypanosoma otospermophili、およびアイメリア属Eimeria bilamellata、Eimeria callospermophili、およびEimeria lateralisなどがある。黒死病の原因菌であるペスト菌の存在が報告されている。抗体スクリーニング分析によると、それらはポワッサンウイルスまたはセントルイス脳炎ウイルスのリザーバーである可能性がある。コロンビアジリスは、コンゴダニによる皮膚炎にも罹患する可能性がある。[23]
メスのコロンビアジリスにノミの粉末を投与したところ、投与された動物の状態が改善した。投与されたメスが産んだ子リスは大きくなった。投与されたメスは、子リスが生まれてから離乳するまでの間に体重が増加した。一方、投与されなかったグループは、この期間に体重が減少した。[24]
コロンビアジリスの捕食者には、グリズリー ( Ursus arctos horribilis )、コヨーテ ( Canis latrans )、パシフィックテン ( Martes caurina )、ハイイロオオカミ ( Canis lupus )、アメリカアナグマ ( Taxidea Taxus )、イタチ( MustelaおよびNeogale sp.) が含まれます。 、マウンテン ライオン (ピューマ コンカラー)。捕食性の鳥には、イヌワシ ( Aquila chrysaetos )、アカオノスリ ( Buteo jamaicensis )、オオタカ ( Accipiter gentilis ) などがあります。[23]
分類
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1891年、メリアムは探検に基づいてアイダホの哺乳類に関する報告書を出版した。彼はコロンビアジリスはルイスとクラークが報告した「穴掘りリス」と同一の動物であると結論付けた。当時、その動物はプレーリードッグであると考えられていた。しかし、メリアムの評価ではそうではなく、ルイスとクラークが記述した動物は博物学者ジョン・リチャードソンが1829年に記載した動物と同一であった。 [25] リチャードソンはそれをエルク川源流近くのロッキー山脈で得られたホッキョクジリスの変種であると説明した。[26] メリアムはそのリスの存在を知っていたが、彼の隊がそこにいたのはシーズンの終わり頃であり、野外でリスを直接観察することはなかった。[20]しかしメリアムは、ルイスとクラークが標本を入手した場所から約40メートル（0.040 km）以内のモスクワ近郊で「一連の素晴らしい標本」を入手できたと報告した。他の標本はさらに近い場所から入手された。メリアムは自身の観察とルイスとクラークの記録との比較に基づいて、コロンビアジリスはホッキョクジリスの変種ではなく、別の種であると判断し、Spermophilus columbianusと命名した。これは、属名Arctomysを却下し、 1815年にオードが最初に適用した種の指定を再適用したものである。 [25]
2つの亜種が記載されている。最初の亜種、Spermophilus columbianus columbianusは、1815年にOrdによって記載されたタイプである。標本タイプは、アイダホ州の「クリアウォーター川とクースコスキー川の分岐点の間」で採取された。[27] 1903年に Joel Asaph Allenによって記載されたSpermophilus columbianus albertaeはシノニムである。別のシノニムの指定であるAnisonyx brachiuraは、1817年にRafinesqueによって付けられた。3番目のシノニム、Spermophilus columbianus erythrogluteiaは、1829年にRichardsonによって指定された動物である。[28]
2番目の亜種であるSpermophilus columbianus ruficaudusは、1928年にアーサー・H・ハウエルによって記載されました。[27] この亜種はオレゴン州北東部のワローワ湖の近くで捕獲されました。[2]
彼らは穴掘りリスとも呼ばれています。[29]
以下は最大節約分析から得られた地上リス（マルモティーニ族）の系統樹である。 [30]
人間同士の交流
生息地での集約的農業の出現により、コロンビアジリスは小麦やその他の作物の収穫に悪影響を与える害獣と見なされるようになった。1910年、ワシントン農業試験場は、シテラリー（当時の動物の属名であるシテルスにちなんで名付けられた）として知られる場所で包括的な研究を開始した。シテラリーは、自然のリスの巣穴を囲む庭で構成され、50×90フィートの広さで、柵で囲まれていた。付属の小屋は、抱卵動物や冬眠動物の研究に使用された。これにより、自然に近い環境でリスを間近に観察する条件が整った。[12]
保全状況
IUCNはコロンビアジリスを最も懸念の少ない種としてリストしている。このリストに掲載された理由は、この動物が生息域に広く分布しており、種の存続に対する大きな脅威が特定されていないためである。個体数の動向は安定しているとされている。[1]同様に、モンタナ 州はコロンビアジリスを州の生態系の重要な一部とみなしており、この動物は広範囲に分布しており、生息域のほとんどで脆弱ではないと指摘している。[31]
参考文献
脚注:
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