両眼視

生物学では、両眼視とは、動物が 2 つの目を持ち、同じ方向を向いて周囲の単一の3 次元画像を認識できる視覚の一種です。両眼視は通常、一部の動物のように、動物の目が頭の反対側にあり、それらの視野を共有しない視覚を指すものではありません。^{[どれですか? ]}

神経学者のマンフレッド・ファーレは、片目ではなく両目を持つことの6つの具体的な利点を述べています。^[1]

1. 片方の目が損傷した場合に備えて、生き物に「予備の目」を与えます。
2. 視野が広くなります。例えば、人間は両目で最大約190度の水平視野を持ち、そのうち約120度が両眼視野（両目で見る）で、その両側に約40度の片眼視野（片目だけで見る）が続きます。^[2]
3. 頭部の2つの目の位置が異なることで生じる両眼視差（視差）によって正確な奥行き知覚が得られる立体視が可能になる。これにより、生物は他の生物の擬態を破ることも可能になる。
4. これにより、両目の視線の角度（輻輳）と特定の物体に対する視線の角度（注視角度）^[3]を両目の画像から決定することができます。^[4]これらの特性は3番目の利点に必要です。
5. これにより、生物は障害物の後ろにある物体をより多く、またはすべて見ることができます。この利点はレオナルド ダ ヴィンチによって指摘されました。彼は、生物が見ている物体よりも目に近い垂直の柱があると、左目から物体の一部が見えなくなる可能性があるが、その物体の部分は右目に見える可能性があると指摘しました。
6. 両眼の加算により、かすかな物体を検出する能力が向上します。[ ^5]

両眼視の他の現象としては、眼球運動障害（どちらの目が光によって刺激されたかを見分ける能力）^{[6] 、} 眼優位性（両目が開いている場合でも、何かを狙うときに片方の目を使う習慣）^[7]、 アレロトロピア（両目が開いているときに、それぞれの目で見た物体の視覚方向が平均化されること）^[8] 、両眼融合または単一視覚（それぞれの目に物体の独自の画像があるにもかかわらず、両方の目で1つの物体を見る）^[9]、および両眼視野闘争（それぞれの目が融合できないほど異なる画像を見ているときに、片方の目の画像がもう一方の目の画像とランダムに交互に見えること） ^[10]などがあります。

両眼視は、物を捕らえる、つかむ、移動するなどのパフォーマンススキルに役立ちます。^[11]また、人間は障害物の上や周りをより速く、より自信を持って歩くこともできます。^[12] 検眼士と視能訓練士は、両眼視の問題を解決する眼科専門家です。

双眼鏡という用語は、ラテン語の「bini」（二重）と「oculus」 （目）という2つの語源から来ています。^[13]

一部の動物（通常は獲物となる動物だが、常にそうであるとは限らない）は、視野をできるだけ広くするために、両目が頭の反対側に位置している。ウサギ、バッファロー、カモシカなどがその例である。このような動物では、視野を広げるために両目が独立して動くことが多い。目を動かさなくても、360度の視野を持つ鳥もいる。

他の動物の中には、通常は捕食動物だが常にそうとは限らないものもあり、頭の前部に2つの目があり、それによって両眼視が可能になり、視野が狭くなって立体視がしやすくなっている。しかし、前を向いた目は脊椎動物において高度に進化した特徴であり、真に前を向いた目を持つ脊椎動物の現存するグループは霊長類、肉食哺乳類、猛禽類の3つだけである。

一部の捕食動物、特にマッコウクジラやシャチなどの大型動物は、両眼が頭の反対側に位置しているが、ある程度の両眼視野を備えている可能性がある。^{[どのように？ ] [14]} 必ずしも捕食動物ではない他の動物、例えばフルーツコウモリや多くの霊長類も、前を向いた目を持っている。これらは通常、微細な奥行きの識別/知覚を必要とする動物であり、例えば、両眼視は、選んだ果物を摘む能力や特定の枝を見つけてつかむ能力を向上させる。

頭部に対する点の方向（自我中心から見て、正面の位置と点の見かけの位置との間の角度）は、視覚方向またはバージョンと呼ばれます。点を注視するときの両眼の視線間の角度は、絶対視差、両眼視差、または輻輳要求量（通常は単に輻輳）と呼ばれます。両眼の位置、バージョン、輻輳の関係は、ヘリングの視覚方向の法則によって説明されます。

目が前を向いている動物では、目は通常一緒に動きます。

眼球運動は、結合性（同じ方向）の転換眼球運動であり、通常はその種類（衝動性眼球運動または平滑追跡眼球運動（眼振および前庭眼球反射））によって説明されます。または、分離性（反対方向）の輻輳眼球運動です。人間（およびほとんどの動物）における転換眼球運動と輻輳眼球運動の関係は、ヘリングの均等神経支配の法則によって説明されます。

動物の中には、上記の両方の戦略を使うものもいます。たとえば、ムクドリは、広い視野をカバーするために目を横向きに配置していますが、両方の目を一緒に動かして前方に向け、視野が重なることで立体視を実現することもできます。注目すべき例はカメレオンで、その目はまるで砲塔に取り付けられているように見え、それぞれが独立して上下左右に動きます。それでも、カメレオンは狩りをするときに両方の目を単一の対象に向けることができ、輻輳と立体視を示します。

両眼加算とは、刺激に対する検出閾値が片目よりも両目で低くなるプロセスである。 ^[15]両眼のパフォーマンスを単眼と比較する場合、さまざまなタイプの可能性があります。 [15]神経的な両眼加算は、両眼の反応が確率加算よりも大きい場合に発生します。確率加算は、両眼が完全に独立していることを前提としており、9〜25％の比率を予測します。両眼抑制は、両眼のパフォーマンスが単眼のパフォーマンスよりも低い場合に発生します。これは、弱い目が良い目に影響を与え、全体的な複合視覚を引き起こすことを示唆しています。^[15]最大両眼加算は、単眼感度が等しい場合に発生します。不均等な単眼感度は、両眼加算を低下させます。片側白内障や弱視などの視覚障害の不均等な感度があります。^[15]両眼加算に影響を与える可能性のある他の要因には、空間周波数、刺激された網膜点、および時間的分離が含まれます。^[15]

両眼加算以外にも、2 つの目は少なくとも 3 つの方法で互いに影響を及ぼします。

• 瞳孔径。片方の目に入る光は、両方の目の瞳孔径に影響します。友人がもう一方の目を閉じているときにその目を見ると、このことが簡単にわかります。もう一方の目が開いているときは、最初の目の瞳孔は小さく、もう一方の目が閉じているときは、最初の目の瞳孔は大きくなります。
• 調節と輻輳。調節とは、目の焦点の状態です。片方の目が開いていて、もう片方の目が閉じていて、近くのものに焦点を合わせると、閉じた目の調節は開いた目の調節と同じになります。さらに、閉じた目は対象物に焦点を合わせるように輻輳する傾向があります。調節と輻輳は反射によって結びついており、一方が他方を呼び起こします。
• 両眼間の転移。片方の目の順応状態は、もう一方の目の光順応状態にわずかな影響を及ぼす可能性があります。片方の目を通して誘発された後遺症は、もう一方の目を通して測定できます。

視野が重なると、同じ物体に対する左目と右目の像が混同される可能性があります。この問題は、2 つの方法で対処できます。1 つの像を抑制してもう 1 つの像のみが見えるようにするか、2 つの像を融合します。1 つの物体に対して 2 つの像が見えることを複視といいます。

像の融合（一般に「両眼融合」と呼ばれる）は、両眼が注視している周囲の小さな視覚空間内でのみ起こる。水平面内の注視点を通る曲線がその上の物体を両眼の対応する網膜点に落とす。この線は経験的水平ホロプターと呼ばれる。経験的垂直ホロプターもあり、これは実質的に注視点より上の眼から離れ、注視点より下の眼に向かって傾いている。水平ホロプターと垂直ホロプターは、視覚の単一性の体積の中心を示す。この薄く湾曲した体積内では、ホロプターより近い物体と遠い物体は単一に見える。この体積はパナムの融合領域として知られている（パナムが水平面内でのみ測定したため、領域と呼ばれるのであろう）。パナムの融合領域（体積）の外側では、複視が起こる。

それぞれの目がそれぞれ独自の物体像を持っている場合、パナムの融合領域の外側の像をその領域内の像と揃えることは不可能になる。^[16]これは、指で遠くの物体を指さすときに起こる。指先を見ると、それは単一の像であるが、遠くの物体の像が 2 つある。遠くの物体を見ると、それは単一の像であるが、指先の像が 2 つある。うまく指さすためには、二重像のうちの 1 つが優先され、もう 1 つは無視されるか抑制される必要がある (「眼の優位性」と呼ばれる)。物体に素早く移動でき、かつ物体に注視し続けることができる眼が、優位眼と呼ばれる可能性が高くなります。^[16]

視覚の重なりは、頭の上の両目の位置によって生じます (両目は頭の正面にあり、側面にはありません)。この重なりにより、それぞれの目はわずかに異なる視点で物体を見ることができます。この視覚の重なりの結果、両眼視は奥行きを提供します。^[17] 立体視(「立体」または「3次元」を意味する stereo- と「外観」または「光景」を意味する opsis から) は、正常な両眼視力を持つ人が両目でシーンを見たときに知覚される奥行きの印象です。^[17]両眼でシーンを見ると、両目が頭の上で異なる位置にあるため、2 つの目にシーンのわずかに異なる 2 つの画像が作成されます。両眼視差と呼ばれるこれらの違いは、脳が視覚シーンの奥行きを計算するために使用できる情報を提供し、奥行き知覚の主要な手段を提供します。^[17]立体視には、立体視を指定する刺激情報の性質と、その情報を登録する脳プロセスの性質という 2 つの側面があります。 ^[17]成人の両目の間の距離はほぼ常に6.5cmで、これは片目だけで見たときの画像のシフト距離と同じです。^[17]網膜視差は、左目と右目から見た物体間の距離であり、奥行き知覚に役立ちます。^[17]網膜視差は、2つの物体間の相対的な奥行きを提供しますが、正確または絶対的な奥行きではありません。物体が互いに近いほど、網膜視差は小さくなります。物体が互いに遠い場合、網膜視差は大きくなります。物体が等距離にある場合、2つの目は物体を同じものとして見ており、視差はゼロです。^[17]

両目は頭部の異なる位置にあるため、固定点から離れ、ホロプターの平面から外れた物体は、それぞれの目で異なる視覚方向を持ちます。しかし、物体の2つの単眼像が融合してサイクロプス像を作成すると、物体は新しい視覚方向、つまり基本的に2つの単眼視覚方向の平均を持ちます。これはアレロトロピアと呼ばれます。^[8] 新しい視覚方向の原点は、2つの目のほぼ中間にある点、いわゆるサイクロプス眼です。サイクロプス眼の位置は通常、両目の中心にあるわけではなく、利き目により近くなる傾向があります。

非常に異なる画像が両目の同じ網膜領域に示されると、知覚はしばらくの間片方の画像に集中し、次にもう片方、そして最初の画像というように、見ている限り続きます。この両目の画像間の知覚の交互作用は、両眼視野闘争と呼ばれます。^[18]人間は一度に画像を完全に処理する能力が限られています。そのため両眼視野闘争が発生します。2 つの画像のうちの 1 つを注視する期間には、いくつかの要因が影響します。これらの要因には、コンテキスト、コントラストの増加、動き、空間周波数、反転画像などがあります。^[18]最近の研究では、顔の表情が特定の画像への注意を長く引き起こす可能性があることも示されています。^[18]片方の目に感情的な表情が示され、もう一方の目には中立的な表情が示されると、感情的な顔が中立的な顔よりも優位になり、中立的な顔が見えなくなることさえあります。^[18]

立体視と単一視を維持するためには、目を正確に向ける必要があります。眼窩内の各目の位置は、6 つの外眼筋によって制御されています。両目で同じ筋肉の長さや挿入位置、または強さがわずかに異なると、特に片方の目が疲れているときに、眼窩内でもう片方の目とは異なる位置に移動する傾向があります。これは斜視として知られています。斜視を調べる方法の 1 つは、カバー アンカバー テストです。このテストを行うには、協力的な人の目を見ます。その人の片方の目をカードで覆います。その人に指先を見てもらいます。指を動かします。これは、覆われた目を正しい輻輳位置に保持する反射を打ち消すためです。指をしっかりと保持し、その人の目を覆います。覆われていない目を見ます。斜視または寄り目から正しい位置に素早く動くのがわかる場合があります。覆われていない目が外側から内側に動いた場合、その人は内斜視です。内側から外側に動いた場合、その人は外斜視です。目がまったく動かなかった場合、その人は正斜視です。ほとんどの人は、ある程度の外斜視または内斜視を持っていますが、これはまったく正常です。覆われていない目も垂直に動いた場合、その人は上斜視（目が下から上に動いた場合）または下斜視（目が上から下に動いた場合）です。このような垂直斜視は非常にまれです。覆われた目が眼窩内で回転する可能性があり、このような状態は眼球回転症として知られています。これらは垂直斜視よりもまれです。カバーテストは、眼球回転症の偏差の方向を決定するためにも使用できます。^[19]

カバー・アンカバーテストは、より問題のある両眼視障害である斜視にも使用できます。テストのカバー部分では、検査者は片方の目を見ながらもう片方の目を覆います。目が内側から外側に動いた場合、その人は外斜視です。目が外側から内側に動いた場合、その人は内斜視です。外斜視または内斜視の人は、それぞれ斜視または寄り目です。これらは斜視の一種で、弱視を伴うことがあります。弱視にはさまざまな定義があります。^[15]これらすべてを組み込んだ定義では、弱視は、明らかな構造的または病的な異常がなく、6歳までに以下の状態の1つ以上が発生し、視力が20/20より悪い片眼の状態と定義されています：弱原性不同視、片眼の恒常性内斜視または外斜視、弱原性両眼等視、弱原性片眼または両眼乱視、像劣化。^[15]覆われているのが非弱視眼の場合、弱視眼が突然その人の唯一の視覚手段になります。斜視は、その眼が検者の指を固定する動きによって明らかになります。垂直斜視（上斜視と下斜視）と回旋斜視もあります。

両眼視異常には、複視（ものが二重に見える）、視覚混乱（同じ空間に 2 つの異なる画像が重なって見える）、抑制（脳が片方の目の視野の全部または一部を無視する）、恐怖融合（目のずれによる融合の積極的な回避）、異常な網膜対応（脳が片方の目の中心窩をもう片方の目の中心窩外領域と関連付ける）などがあります。

両眼視異常は最も一般的な視覚障害の一つです。通常、頭痛、眼精疲労、眼痛、かすみ目、時折の複視などの症状を伴います。^[20]検眼クリニックに来る患者の約20％は両眼視異常を持っています。^[20]最近の子供の多くは、かなりの時間デジタル機器を使用しています。これにより、さまざまな両眼視異常（調節幅の減少、調節機能、近くと遠くの両方での正の融合輻輳など）が発生する可能性があります。^[21]視覚異常を診断する最も効果的な方法は、近点輻輳検査です。^[20] NPC検査では、指などのターゲットを顔に近づけ、検査者が片方の目が外側を向いていること、および/または複視または二重に見えていることに気付くまで続けます。^[20]

両眼視差は、ある程度までは視覚系の調整によって補うことができます。しかし、両眼視の欠陥が大きすぎる場合、たとえば、視覚系が過度に大きな水平、垂直、ねじれ、または不等像偏差に適応する必要がある場合、目は両眼視を避ける傾向があり、最終的には斜視の原因となるか、または斜視の状態を悪化させます。

• ブレイク、ランドルフ、ウィルソン、ヒュー (2011)。「両眼視」。ビジョンリサーチ。51 (  7 ): 754–770。doi :10.1016/j.visres.2010.10.009。PMC 3050089。PMID 20951722。 
• スタインマン、スコット B.; スタインマン、バーバラ A.; ガルジア、ラルフ フィリップ (2000)。両眼視の基礎: 臨床的観点。マグロウヒル メディカル。ISBN 0-8385-2670-5。
• スティドウェル、デイビッド、フレッチャー、ロバート（2017）。正常な両眼視：理論、調査、実践的側面。ジョン・ワイリー＆サンズ。ISBN 9781119480334。

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• Rahul Bhola: 両眼視、EyeRounds.org、アイオワ大学ヘルスケア (2006 年 1 月 23 日更新)
• Livingstone, MS; Conway , BR (2004年9 月)。「レンブラントは立体視ができなかったのか?」The New England Journal of Medicine。351 ( 12): 1264–5。doi : 10.1056 /  NEJM200409163511224。ISSN 0028-4793。PMC  2634283。PMID 15371590。 
• Van Der Willigen, RF; Harmening, WM; Vossen, S.; Wagner, H. (2011). 「人間とフクロウの視差感度: 立体視による形状知覚が同等であることの心理物理学的証拠」(PDF) . Journal of Vision . 10 (1): 10.1–11. doi :10.1167/10.1.10. PMID  20143903. S2CID  1483794.
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