トミスス・オヌストゥス

トミスス・オヌストゥス
ブルガリア、ピリン国立公園、スペアミント（Mentha spicata）に止まった獲物のイラクサ蝶（Libythea celtis）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
クラス：	クモ類
注文：	クモ目
インフラオーダー:	クモ形類
家族：	トビムシ科
属:	トミスス
種：	T.オヌストゥス
二名法名
トミスス・オヌストゥス ヴァルケナー、1805年[1]
亜種[2]
に。メリディオナリス ストランド、1907 年

Thomisus onustusは、 Thomisus属に属するカニグモです。このクモは、ヨーロッパ、北アフリカ、中東およびアジアの一部に生息しています。T . onustus は低地の植物の花に生息します。メスは体が大きく、花の色に合わせて白、黄色、ピンクに体色を変えることができることで区別されます。この隠された擬態により、メスは捕食者から逃れ、昆虫の獲物を捕らえる能力を高めることができます。オスはより小さく、より細身で、体色は地味で、通常は緑または茶色です。T . onustus は、幼生が晩夏または早春に出現するという独特のライフサイクルパターンによっても他の同族と区別されます。さらに、 T. onustus は宿主植物と共生関係を築いており、クモは植物から花粉や蜜を摂取し、有害な花食動物を撃退する一方で、 T. onustus のクモは特に昆虫の獲物が少ない時期に、それらを食料源として利用することができます。

T. onustusは性的二形を示す中型のクモで、雌は体長 7～11 mm、雄は体長 2～4 mm と小さい。^[3]雌は体が重く、ほとんど動かないが、雄は細身で動き回ることが多い。^{[4] [3]} 雌の前体はピンク、黄色、または白色で、雄は茶色から黄緑である。雌雄ともに後体は三角形である。 [ ^{3]この種は、長い}腹側の脛骨骨端線と後外側の脛骨骨端線、雄の触肢の基部脛骨結節の配置、上胚葉で前側に向いた円形の挿入口によって、近縁種のThomisus zyuziniと区別できる。^[5]

T. onustus は、約 150 種が記載されているThomisus属のメンバーであり、単系統であることが十分に裏付けられています。この属は比較的形態的に均質であり、共形質として、円形のスコプラ毛 (断面で見ると)、長さと幅がほぼ等しい球根、円盤状のテグルム、テグルムを通る円形の周辺経路をたどる精管、および導管と中央の突起の欠如が含まれます。ただし、Thomisus内のいくつかのサブグループは十分に裏付けられていません。^{[6] Thomisidae 科には}、T. onustusの一般的な近縁種であるMisumena vatia、Thomisus spectabilisを含む 2000 種を超えるカニグモが含まれます。^[7]

T. onustus は典型的には低木や低地の植物の中に生息し、温暖な地域を好みます。^[8]多種多様な花やハーブに生息し、通常は開花ピークに留まります。^[5] T. onustusはカニグモ類の中では独特で、花弁よりも独特の分光特性を持つ花の中心部に生息することを好む。^[9] T. onustusはヨーロッパ、北アフリカ、トルコ、コーカサス、ロシア（ヨーロッパから南シベリアまで）、イスラエル、中央アジア、イラン、中国、韓国、日本に分布し、温暖な地域を好みます。^[3]

全体的なサイズは小さいが、獲物と捕食者の長さの比率で見ると、幼虫は後期齢の雌や成虫の雌よりも大きな獲物を捕らえる。^{[4]花粉の摂食は幼虫にとって特に重要であり、卵黄の蓄えが許す範囲を超えて生き延びることができる。花粉粒にはアミノ酸、特に}チロシンが不足しているため、花粉だけを食べる幼虫は昆虫を獲物とする幼虫とは異なり脱皮することができない。^[10]

T. onustus は夏期に繁殖期を迎えるクモで、待ち伏せ型の捕食者である。花冠に留まり、ハチ（ミツバチ上科）、チョウ（チョウ目）、ハナアブ（ハナアブ科）^{[10] 、} 双翅目、膜翅目、その他のクモなどの昆虫を獲物として待ち伏せする。T . onustus は走行性のクモで、獲物を捕らえるのに糸は使用しない。代わりに、長い捕食前脚を使って近くの昆虫を待ち伏せする。体長 1.25～16.00 mm の、自分よりもはるかに大きな昆虫を頻繁に捕食する。^[4]  オスは食べる量が少なく、より小型の昆虫を捕食する傾向がある。^[8]

オーストラリアのカニグモ類の中には、紫外線の反射を利用して獲物を宿主の花に誘引する偽のシグナルを生成することができる種もあるが、T. onustusを含むヨーロッパの種にはこの能力がない。例えば、オーストラリアの種の紫外線反射に誘引されるミツバチは、 T. onustusの存在によって追い払われる。^[9]

T. onustus が待ち伏せ捕食者として行動すると、ミツバチやハナアブなどの花粉媒介者が捕食率と資源摂取量のトレードオフを管理する方法に影響を及ぼします。たとえば、ミツバチは、資源（花蜜）の乏しい生息地やカニグモの密度が高い生息地を避け、より安全な場所を頻繁に訪れます。しかし、ミツバチはカニグモによる捕食を受けやすく、これらの地域では競争が激しくなります。一方、ハナアブは競争は少ないがよりリスクの高い資源地域を好みます。^[11]マルハナバチ（Bombus terrestris）はT. onustusを避けますが、異種の個体に対する回避を強化するために、クモの捕食者との以前の遭遇から学習することはありません。^[12]

昆虫の食糧が不足する時期（悪天候など）には、T. onustus は飢餓からの生存戦略として、長期間にわたって花粉や花の蜜を食料源として利用することができる。クモは、キク科やキクイムシ科など、複数の種の花を積極的に訪れて餌を探す。キク科の種は花粉を同素体として提示するため（花粉粒が頭花表面に露出している）、クモは花粉を簡単に手に入れることができる。花粉粒は比較的大きいため（> 1 μm）、クモの咽頭のクチクラ小板を通過できないため、花粉は腸管外消化によって消費され、花粉粒の開口部から栄養素が抽出されると考えられる。^[10]

徹底的な調査の結果、このクモが餌なしで生きられる平均日数は21.4日でした。また、花粉や蜜の種類の違いなど、食事の要素によって、このクモの幼虫の生存率が1.5～2倍に増加する可能性もありました。花粉を与えられたクモの群れの座り方を徹底的に評価した結果、これらのクモは花粉を求めて積極的に花を訪れることが分かっています。したがって、この傾向は、春に餌なしでより長く生き残ることができる理由を説明する仮説の1つです。^[10]

T. onustusは実験室環境で40日以上花粉だけで生き延びることができ、特に春の時期に脂肪の蓄えが不足している可能性のある若いクモや昆虫の獲物へのアクセスが限られているクモの生存において花粉摂取が重要であることを示しています。^[13]

2 年目の夏、つまり生涯の終わりに近づくと、メスのクモは産卵のために 2 個から 4 個の繭を作ります。最初の卵嚢から生まれた幼虫は夏の終わりに現れます。これにより幼虫はより豊富な獲物資源にアクセスできるようになり、冬の間繭の外の植物の中で冬眠するのに十分なエネルギーを蓄えることができます。一方、後で編んだ卵嚢から生まれた幼虫は冬の間も卵嚢に留まり、翌年の早春に現れます。この時期には獲物が大幅に少なくなり、栄養とエネルギーの必要量を補うために花粉を摂取する必要が生じます。

T. onustusは年に 2 世代あり、春世代は夏世代よりも大きいため、両世代のメスは一般的に年間を通じて成長しますが、春世代のオスはより早く成長し、前年の 2 世代目のメスとともに成熟します。一方、夏世代のオスはより長い期間成長し、数回脱皮し、翌年の夏に 1 世代目のメスとともに成熟します。両性の発育速度は非常に変動が大きく、年間を通じてさまざまな発育段階のクモが見られます。^[10]全体的に、発育速度、齢期間、脱皮回数、脱皮時期はすべて種内で非常に変動が大きいです。^[8]

T. onustus は通常、卵嚢を葉に付けます。他の走行性種とは異なり、メスは卵嚢の中に閉じこもらず、卵を守りながら獲物を捕らえ続けます。^[4]

T. onustusの産卵数は繭1つあたり10個未満から400個以上まで幅広く、春先に産まれた繭には晩夏に産まれた繭よりもはるかに多くの幼虫がいる。T . onustusのより多様な発育段階とは異なり、繭の期間、つまり産卵から幼虫の出現までの期間は、季節に関係なく通常約1か月です。これは繭が提供する断熱効果によるもので、卵が季節や温度の変化の影響を受けにくくなると考えられます。^[8]

T. onustus は、十分な栄養を摂取していれば、通常、3 齢および 6 齢まで定期的に脱皮します。^[10]繭から羽化した後、幼虫の性差はまだ見られません。2 回目の脱皮までに、触肢の先端が膨らんでオスとメスが区別されます。オスは通常、3 回から 5 回の脱皮で成熟します。オスとは異なり、メスははるかに多くの脱皮を繰り返し、6 回から 9 回の脱皮で成熟します。そのため、オスは通常 2 か月半で成熟し、メスは 1 年以上で成熟します。オスの寿命は短いため、兄弟間の交配は不可能です。^[8]

これらのクモの平均寿命はメスで最大600日で、メスのほうがオスよりも寿命が長い（数週間に対して数か月）。^[8]

T. onustus は主に食虫性の鳥類に捕食される。その隠蔽花序は不完全で、花の色と完全に一致しないため、わずかに発見されるが、T. onustus は一般に鳥類による捕食をほとんど受けない。これは、分布が不均一で隠蔽花序が不均一なため、鳥類にとってカニグモに特化しても利益がないからである。T . onustus は、他の花でより大きな狩猟の成功率を達成できる場合でも、色と一致する花（通常は白または黄色）を好む傾向がある。これは、目立つ花に生息することで捕食リスクが高まるためである。^[14] T. onustusの特定の捕食種の観察は比較的少ないが、泥蜂やクモバチはクモ類を捕食する。^[15]

T. onustus のメスは、生息する場所の花の色を模倣して獲物を捕らえる手段として、体全体の色を変えることができる。可能性のある色は、ピンク、光沢のある黄色、白などであり、中央に明るい縞模様があることもある。メスの色の変化は、花の背景に適応するために通常数日かかる。オスは通常、黄緑色から茶色で、色の変化は見られない。^[16]メスの攻撃的な擬態は、捕食者からのカモフラージュとなり、クモが生息する花の花粉媒介者である昆虫の獲物を騙すのに役立つ。クモは異なる種類の花の色のコントラストを模倣することができ、鳥類の捕食者と膜翅目の獲物の両方の色覚システムにおいて隠れた存在となることができる。より具体的には、鳥類の場合は UV-青緑-赤に対応する 4種類の錐体で、昆虫の場合は UV-青緑の 3 種類の錐体で花の色を模倣することができる。鳥やハチは、より小さな対象物を検出したり、より遠くを見たりする目的で、色のコントラストよりも無彩色の視覚（明るさ）を優先的に使用します。そのため、T. onustus の擬態は、無彩色の視覚にも適用され、無彩色と有彩色のコントラストの両方を調節することができます^[17]

T. onustus は、ハチなどの特定の花粉媒介者を阻止することができ、花の形質の進化に重要な影響を及ぼしてきました。花食動物の攻撃を受けた植物は、花の揮発性物質を放出してT. onustusを引き寄せ、花食動物を捕食したり、花食動物を阻止したりするように適応しています。植物が花と葉の両方の組織で生成する化合物β-オシメン は、 T. onustusと花粉媒介者の両方にとって誘引信号として機能します。これにより、クモと獲物の両方にとって花の好みが重複することになり、獲物を待ち伏せして捕獲する戦術に強力な選択メカニズムが提供されます。さらに、 β-オシメンは植物科の 71% で生成され、T. onustus が生息する可能性のある花の範囲が広いことを説明しています。T. onustus は花食動物がいないと植物の適応度を低下させることがありますが、花食動物に脅かされている植物には全体的に利益をもたらします。そのため、植物はβ-オシメンの放出を誘導して花食動物が存在する場合にのみT. onustusを誘引し、感染した花をクモにとってより魅力的なものにします。このメカニズムは、植物にT. onustusとの共生関係を築くための強い選択圧を生み出し、花の形質の進化においてクモが重要な役割を果たしていることを示唆しています。^[18]

Thomisus onustus は花の上で待ち伏せ捕食者として行動するため、花の種の繁殖成功に影響を与える可能性が高いだけでなく、ハナアブやミツバチなどの花粉媒介昆虫を阻止または消費するため、近隣のコミュニティ内の花粉の流れを妨げる可能性もあります。ただし、植物の繁殖成功は、植物自体の表現型だけでなく、周囲の植物種の表現型にも依存します。^[11] T. onustus は広範囲の花の種に生息しますが、宿主種には、 Erigeron annuus、Bellis perennis、^[13] Glebionis segetum、Malva sylvestris、Chrysanthemum segetumなどがあります。^{[12] [11]}

黄色は、グアニン結晶で満たされた特殊なグアノサイト細胞の上にある皮下層に沈着したオモクロム化合物やその前駆体、例えばキサントマチンや3-ヒドロキシキヌレニンの存在によるものと考えられ、光の散乱を引き起こします。入射光はグアノサイトから反射され、色素を含む皮下層に戻ります。白色は、透明なオモクロム前駆体であるキヌレニンの高濃度とグアニン結晶からの反射によるものと考えられます。これらの説明は、皮下組織における異なる色素沈着を介して人間が知覚する白から黄色への変化を説明していますが、紫外線反射率の変動については説明していません。

色を変える能力は、上皮層とクチクラ層の両方の寄与によるもので、上皮細胞は「人間に見える」変化を調節する。T . onustusのクチクラは、色スペクトル全体にわたって透明というわけではないため、色の変化に役割を果たしていることが示唆される。クチクラは、UV 範囲から生成できる最大反射率を制限し、潜在的な UV 光損傷に対するバリアとして機能する。皮下組織に存在するグアニン結晶は、UV 光を強く反射し、カニグモの配色における唯一の UV 反射要素として、UV 色の重要な決定要因である。グアニン結晶は、部分的に UV を透過する皮下組織とクチクラを通して露出する。キヌレニンは人間には透明だが、UV フィルター色素として機能する可能性が高い。UV 反射率は、部分的に UV を透過する皮下組織とクチクラを通してグアニン結晶が露出することを可能にする代謝経路の変化を通じて進化した可能性がある。全体として、さまざまな酸化段階にある皮下組織内のクチクラ、色素、結晶とグアノサイトとの相互作用が組み合わさって、カニグモの観察される反射スペクトルに変化が生じます。^[19]

これらの色の変化のメカニズムは、おそらく紫外線を反射する腹部を持つ祖先のカニグモから進化したか、あるいは紫外線を吸収する皮下色素が先行していたとすれば、透明な皮下組織を通してグアニン結晶が露出することで進化したと考えられます。^[19]

直射日光にさらされると、T. onustusの色の変化は背景色という外的要因によって決まる。このような背景の一致は、可逆的な色の変化を起こすことができる多くの動物（一部の魚類、爬虫類、両生類、甲殻類、頭足動物）で一般的である。しかし、 T. onustusの背景の一致は、自然光以外の条件下ではあまり見られず、背景色以外の要因がプロセスに役割を果たしている可能性があることを示唆している。さらに、白から黄色への色の変化は、黄色から白への変化よりも 1.43 ～ 2.14 倍速く起こる。さらに、脱皮により黄色から白への変化の速度が遅くなること、これは色の変化と発達の間に潜在的な関連があることを示している。これらの変化は、おそらくホルモン 20-ヒドロキシエクジソンによって媒介されている。内分泌系は、環境からの刺激を色の変化という生理学的反応に変換することを媒介していると考えられている。^[15]

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  捕獲後数分で蜂に餌を与える
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  セイヨウミツバチを狩るThomisus onustus
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  ミツバチを捕まえるThomisus onustus
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  男
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  女性
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  セイヨウミツバチを狩るThomisus onustus
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  ハエを食べる
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  イラン、ベハバハーンのトミスス・オヌトゥス
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  半花との同色性でカモフラージュ

• トミシダ科の種の一覧

ウィキスピーシーズにトミスス・オヌストゥスに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、トミスス・オヌトゥスに関連するメディアがあります。

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