ミズゴケ

ミズゴケ
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他の苔類の中で赤みがかった色として見える
科学的分類
王国：	植物界
分割：	コケ植物
クラス：	ミズゴケ類
注文：	ミズゴケ目
家族：	ミズゴケ科
属:	ミズゴケ
種：	S.ルベラム
二名法名
ミズゴケ ウィルソン
同義語[1]
リスト Sphagnum acutifolium subsp. rubellum (Wilson) Hérib. ミズゴケvar.ルベラム （ウィルソン）・ルソウ ミズゴケvar.ルベラム (ウィルソン)ワーンスト。 ミズゴケvar.ルブルム・ バイル。 ミズゴケvar.テネラム・ シンプ。 Sphagnum acutifolium subsp. tenellum (Schimp.) Meyl. ミズゴケvar.癜風 ワーンスト。 ミズゴケシュリエフ 。 &ワーンスト。 ミズゴケvar.テネラム (Schimp.) シュリフ。 &ワーンスト。 Sphagnum americanum Warnst. ex HKGPaul ミズゴケvar.テネラム (Schimp.) Aアンドリュース ミズゴケ亜種ルベラム （Wils.）A.Eddy ミズゴケvar. rubellum (Wils.) A.Eddy ミズゴケ亜種ルベラム （ウィルソン）MOHill ミズゴケvar.テネラム (Schimp.) HACrum ミズゴケvar.ニチデュラム・ ワーンスト。 ミズゴケvar.ルベラム (ウィルソン) ブリジ ミズゴケ quinquefarium v​​ar.ルベラム (ウィルソン) ワーンスト。 Sphagnum rubellum var. tenellum (Schimp.) Breidl. ミズゴケ風疹var.癜風 (Warnst.) ワーンスト。 ミズゴケ schliephackeanum var.テネラム (チンピラ) ロール ミズゴケ (Schimp.) H.Klinggr. ミズゴケ ​

スファグナム・ルベラム（学名：Sphagnum rubellum）は、一般にレッドピートモスとして知られ、 ^[2]ミズゴケ科のピートモスの一種です。北米やユーラシアの沼地や痩せた湿原などの湿地帯、特に海洋性気候の地域で、低く赤みがかったクッションを形成します。この種の色は緑からピンク、深紅まで変化し、高さは10センチメートルまで成長します。他のピートモスと同様に、泥炭地の形成と維持に重要な役割を果たしています。

この種はS. capillifoliumと近縁で、歴史的には混同されてきたが、遺伝子研究により別種であることが確認されている。個体群が重なる場所では時折交配することもあるが、通常は異なる生息地に生息しており、S. rubellum は開けた湿地を好み、S. capillifolium はより乾燥した日陰の多い場所で生育する。

Sphagnum rubellum は、特に湿潤で栄養分の乏しい環境によく適応しています。茎を通じて効率的に水を運び、地下水面より高くても安定した成長を維持できます。多くの近縁種よりも成長が遅いですが、腐敗に非常に強いです。この種は木の苗木が発芽するのに良い条件を提供しますが、成長し続けると、後に若い木が定着できなくなることがあります。

S. rubellum は、世界的に最も懸念の少ない種に分類されているものの、泥炭地の排水、商業的な採​​取、大気汚染、特に窒素の沈着による脅威に直面しています。生息域の一部、特に中央ヨーロッパと南東ヨーロッパでは、脆弱または絶滅危惧種であると考えられています。遺伝子研究によると、この種はヨーロッパの少なくとも 2 か所の別々の避難所で最終氷期を生き延びており、それが現在の遺伝的多様性のパターンに影響を与えていることが示唆されています。

Sphagnum rubellum は、もともと1855 年にイギリスの蘚苔学者ウィリアム・ウィルソンによって記載され、その細い茎と小さく赤みがかった外観から「赤色矮性湿原苔」と呼ばれていました。ウィルソンは、この植物が雌雄異株であること、つまり雄株と雌株が別々であることに注目し、葉は楕円形で鈍角、亜多肉質で、枝は短く、屈曲し、細くなると特徴づけました。この種の胞子を含むカプセルは「亜突出」と表現され、保護被覆 (包毛) からほとんど突き出ていません。ウィルソンはS. rubellum が泥炭苔の中で生育するのを観察し、特にウォリントン近郊のリズリー・モスでその存在に言及しています。この場所では、 Sphagnum molluscumと並んで適度に湿った場所によく見られました。^[3]

ウィルソンは形態学的特徴に基づいてS. rubellum を他のミズゴケ属の種とも区別した。S . molluscumと比較すると、S. rubellum は茎がわずかに小さく、枝分かれが少ない。ウィルソンは、この種の茎葉は円形卵形でわずかに凹んで縁が透明であるのに対し、枝葉は楕円鈍形で卵形であると指摘した。S . rubellum はS. acutifolium (現在ではより広範な種群の一部とみなされている)といくらか類似しているが、ウィルソンはサイズが小さく、すっきりとした外観と独特の葉の形状で区別した。^[3]

Sphagnum rubellum は亜属 Acutifolia に属している。この種は「赤い Acutifolia」グループの一部であり、近縁種のS. warnstorfiiやS. capillifoliumが含まれる。^[4]これまで、Sphagnum tenellum (Schimp.) Klinggräff、Sphagnum acutifolium v​​ar. tenellum Schimperなど、いくつかの同義語で呼ばれてきた。歴史的に、その分類については議論があり、Albert LeRoy Andrewsなどの初期の植物学者の中には、 S. rubellum をSphagnum nemoreum (現在では一般にSphagnum capillaceum tenellumとして知られている)の単なる変種として扱い、 S. subtileなどの近縁種と同じグループにしていた者もいた。それにもかかわらず、現代の分類学者のほとんどは、S. rubellumを最適な生育条件下での独特の形態学的および生態学的特徴によって区別できる独立した種として認識している。さらに、 S. rubellumの分布はS. nemoreumの分布とは異なり、別の種として分類されることをさらに裏付けています。^[5]

S. rubellumとS. capillifoliumの分類上の関係は特に議論されている。1989年の研究で、この2つの種は形態的に重複する可能性があることが示され、その違いについての議論が巻き起こった。^{[4]この時期、植物学者はこれらの分類群を、別種、同種の変種、単一}分類群の環境誘発性変異の3つの異なる方法で扱ってきた。^[6]

S. rubellumの分類学上の地位は、1980年代にイギリスやヨーロッパの一部で特に議論され、中間形態の存在や環境変動により2つの分類群の区別があいまいであったため、S. capillifoliumの変種（S. capillifolium v​​ar. rubellum ）として扱われることが多かった。 ^{[4] [7]}しかし、包括的なDNA配列分析により、形態学的に常に区別できるわけではないものの、これらを別種として区別することが明確に支持されている。分子論的証拠によると、時折雑種化は起こるものの、両種は遺伝的独自性を保っている。^[8]

1990年代の遺伝学的研究は、これらを別種として扱うための強力な証拠を提供した。この研究では、2つの分類群の間には明確な遺伝的差異があり、混合遺伝子マーカーを示した標本はわずか1.6%であった。これらのまれな中間体は、通常、両種が共存する湿原の縁辺部の混合集団で発見された。^{[6]その後の}マイクロサテライトマーカーを使用した分子分析により、これらが別種であるという立場がさらに裏付けられたが、赤色のAcutifoliaグループ全体には高い遺伝的変異の証拠がある。 ^[4]

さらに、分子生物学的研究により、これまで別種と考えられていたいくつかの分類群は、S. rubellum と統合されるべきであることが示されています。S . andersonianumとS. bartlettianumはどちらも、枝葉の配置や気孔の大きさなどの形態学的特徴に若干の違いがあるにもかかわらず、S. rubellumとの顕著な遺伝的差異は見られません。 ^[8] S. bartlettianumの沿岸平野の個体群は北部のS. rubellumとは異なっているように見えますが、山岳地帯の個体群は中間の特徴を示しており、遺伝学的証拠はそれらを単一種として扱うことを支持しています。^[8]

ミズゴケは、通常直径1cm未満の小さなピートモスです。この種は、緑色からピンク色、深紅色まで、さまざまな色をしており、銅色を呈することもあります。特徴的な成長先端（頭状花序）で識別でき、頂芽が見え、周囲の内側の枝よりわずかに高くなっています。重要な診断特徴は、長さ1.0～1.25mmの舌状（舌状^{）の茎葉です。 [9]}

この種は近縁種のS. capillifoliumとよく混同されるが、両者を区別するのに役立つ特徴がいくつかある。一緒に生育している場合、S. rubellum はS. capillifoliumよりも明るい赤色に見えるのが一般的である。最も信頼できる区別特徴は茎葉と成長の先端である。S. rubellum は舌状の茎葉と目に見える頂芽を持つが、S. capillifolium は先端に向かって徐々に細くなる長楕円形の茎葉を持ち、頂芽は通常は目に見えない。これらの特徴は野外で虫眼鏡を使って観察できる。 ^[9]

ミズゴケは、細長い枝を持つ小型から中型の細長い植物からなる亜属Acutifoliaに属します。 ^[10]この植物は、成長の先端（頭花）が平らで緩やかな成長形態をしており、色は緑からピンク、深紅まで様々です。枝の房（束）は通常、密集しているのではなく、間隔が空いているため、茎がその間から見えるようになっています。^[7]

茎葉は舌状（舌状）で、長さ1.0～1.25mm、弱く線維状、または時にはほとんど線維状を持たず、多数の隔壁（横壁）を持つ。枝葉は5列に緩く並び、やや鈍く、先端は凹状で縁はわずかに湾曲している。^{[7] [9]}

生殖組織には、Y字型パターンを形成する3つの放射状の隆起を持つ胞子（三条胞子）が含まれる。胞子は、Acutifolia節の関連種と比較して比較的大きく、直径19.4〜33.3マイクロメートル（μm）、平均26.1μmである 。胞子の両面には、保護コーティング物質の不均一な堆積が見られる。この胞子の形態は、 S. nemoreumなどの近縁種との区別に役立つ。^[11]

Sphagnum rubellumは北アメリカとユーラシアの冷温帯地域に分布し、北半球の周囲を帯状に分布しています（環北極分布）。この種は海洋性気候を好み、それが分布と生息地の好みの両方に反映されています^[12]。海抜 0 メートルから標高 2,200 メートルまで生息しています^[2] 。この海洋性親和性により、大陸性気候に耐え、より広い分布パターンを示す近縁種のS. capillifoliumと区別されます^{[12] [13] 。}

個体群の特徴は地理的に異なり、大陸部では形態的に異なる形態がより多く見られるのに対し、海洋部ではより多様な形態が見られる。^[13]英国では、S. rubellumは特に南部および西部に多く見られ、主にペナイン山脈などの高地に限られているS. capillifolium をほぼ駆逐している。この種は大陸ヨーロッパでは非常に湿潤な場所に生息するのが一般的だが、英国の海洋性気候では比較的乾燥した場所でも繁殖できる。^{[6]熱帯地域で高い}多様性を示すSphagnumの他の主要セクションとは異なり、セクションAcutifolia ( S. rubellumを含む) は亜寒帯および温帯で最も高い多様性を維持しており、中南米以外の熱帯地域では多様性がない。^[8] 2013 年には南西アジアとトルコの両方で新種として記録された。 ^[14]

Sphagnum rubellum は主に開けた泥炭地（湿原）に生息し、典型的には降水栄養性（水と養分を降水のみから得る）から弱鉱物栄養性（一部の養分を地下水から得る）までの条件下にある。これらの生息地では、広大な絨毯を形成し、時には低い丘に成長する。この生息地の好みは、鉱物栄養性の条件を好み、日陰の森林や開けた亜寒帯ヒースの比較的乾燥した地面にコンパクトな丘を形成するS. capillifoliumとは対照的である。 ^[6]湿原システム内では、S. rubellumは露出したやや湿った湿原の広がりに生息し、 S. capillifoliumが好む乾燥した日陰の湿原の縁は避ける。この違いは大陸性地域で特に顕著である。^[13]湿原の縁など両種が共存する地域では、S. capillifoliumがより多く生息する傾向がある。^[6]

ミズゴケは沼地や痩せた湿原（地下水がいくらか流入する湿地）に生育し、隆起した丘（丘陵）から平らな場所（芝生）までさまざまな生息地に生息しています。通常、地下水面よりやや高い、明らかに酸性の強い場所で生育します。^{[10] [7]}この種は厳密に降雨栄養性であり、通常、樹木のない沼地に大きく均一な芝生や絨毯を形成します。^[15]

成長率は時間的にも空間的にも変化するが、好条件下であれば年間最大20 mmの成長率を達成できる。^[16]実験室研究では、Sphagnum rubellumは無菌（滅菌）培養では近縁種に比べて著しく成長が遅く、6週間でバイオマスが4倍しか増加しないのに対し、S. cuspidatumなどの他のSphagnum種では最大80倍の増加が見られる。^{[17]標準的な実験室条件下でのこの生産性の低下は、現在の成長培地が}S. rubellumに完全に最適化されていない可能性があることを示唆しており、おそらくその特定の生息地への適応を反映している。^[17]また、近縁種のS. capillifoliumよりも成長がかなり遅く、表現型の特徴が区別の助けになるものの、遺伝的に区別することが難しい場合がある。 ^[18]

自然環境では、S. rubellum は、通常、1平方メートルあたり年間約237グラムのバイオマス生産を達成し、さまざまな環境条件下で比較的安定した成長率を示します。^[19]乾燥した年には成長が大幅に低下する可能性がありますが、中空の種と比較して、この種はさまざまな気象条件下でより一貫した成長を維持します。この比較的低いが安定した成長率と高い腐敗耐性は、セクションAcutifolia種に特徴的な進化戦略を表しています。 ^[17]

ミズゴケは水位の変化に強い耐性を示し、地下水位が地表から15cm下まで下がっても生育を維持することができます。この適応力は、効率的な毛細管水輸送システムによって支えられています。他のミズゴケ属の種と比較して、S. rubellumは乾燥に強い耐性を示し、乾燥期でも栄養分が豊富な生息地の種よりも水分含有量と外観を維持します。^[15]

生態学的勾配研究では、S. rubellum は、 S. fuscumのような真の丘陵種（地下水面よりはるかに高い位置で生育）と中空種（水面で生育）の中間的な位置を占めています。成長先端（頭花）の水分含有量は、通常、最適条件下では乾燥重量の約 1100～1400% に保たれますが、乾燥期には約 500% に低下することがあります。^[20]この水分含有量は、地下水面に対する位置に関係なく、約 1200%（乾燥重量 1 グラムあたり 12 グラムの水分）で比較的一定しています。^[21] この種の水分輸送能力は、重要な生態学的意味合いを持っています。蒸発による水分損失は、1 日あたり 1 平方メートルあたり最大 6 kg（深さ 6 mm に相当）に達することがあります。このような急速な蒸発下でも、この植物の効率的な水分輸送システムにより、特徴的な低丘陵生息地で安定した成長を維持できます。^[21]このシステムは近隣の植物にも利益をもたらします。S . rubellumは近くで生育する他のミズゴケ属植物に促進効果を示し、保水能力の低い種の水分レベルを高く保つのに役立っています。^[20]

この種は、特に水深30cm未満の水浸しまたは浅い浸水状態で最適な成長を示します。実験室での実験では、S. rubellumは一時的な干ばつや洪水から十分に回復できることが実証されていますが、特に水層の二酸化炭素濃度が低い場合は、長期間の深い浸水により成長が阻害される可能性があります。維管束植物の塊（草むら）の存在は、S. rubellumが乾燥した時期を生き延びるのに役立つ好ましい微気候条件を作り出すことができます。^[22]

水分含有量は植物の機能に大きく影響します。水分含有量が60%を下回ると光合成に悪影響を及ぼし、10～20%を下回ると回復が困難になります。少量の降水量（1mm未満）でも植物の水分含有量が増加し、生産性が向上します。^[10]この種は、標高の高い場所よりも地下水面に近い場所で生育すると光合成速度が高くなります。^[23]

水との関係以外にも、温度も成長に影響します。この種は温度上昇に好意的に反応し、15℃よりも20℃の方が成長とバイオマス生産が促進され、比較的南に分布していることと一致しています。^{[19]しかし、冬の}ストレスには敏感で、氷点下の気温では成長と光合成効率が低下します。北方種よりも寒さに順応するのが遅く、これは冬の気温が穏やかな海洋地域を好むためと考えられます。^[24]

この種は空気の質に対しても明確な反応を示す。オゾン濃度の上昇にさらされると、S. rubellumは成長が鈍化し、光合成速度も低下するが、クロロフィル濃度は安定しており、中程度の回復力を示している。比較すると、開放環境の方が活性炭フィルターを通したチャンバーよりも成長が速く、野外条件がオゾン曝露の影響をいくらか緩和する可能性があることを示唆している。^[25]

S. rubellumとS. capillifoliumは共存し、時には交雑することもあるが、分子レベルでの証拠によれば、個体群が重複している場所でも遺伝的に異なるままであることが分かっている。これは、生息地の好みを超えたところに強力な生殖障壁が存在することを示唆している。 ^[8]

ミズゴケはヨーロッパアカマツ（ Pinus sylvestris ）と複雑な生態学的関係を持っています。この苔はマツの種子発芽に非常に好ましい条件を提供し、成功率は森林環境では通常5％ですが、75％に達します。しかし、ミズゴケが成長し続けると、若いマツの苗木を圧倒し、抑制する可能性があります。この関係は、マツの幹の直径が約20 mmに達すると変化します。その時点で、木はミズゴケの成長を抑制し、地元の生息地条件を変え始め、多くの場合、ミズゴケのすぐ近くから排除されます。^[16]

泥炭湿原では、Sphagnum rubellum が比較的乾燥した微小生息地を提供し、分解プロセスに関与する小さな土壌節足動物であるササラダニの多様な群落を支える。研究によると、S. rubellumとS. magellanicum は、 S. cuspidatumなどの湿ったコケよりも高いレベルのダニの多様性を支えている。維管束植物の多様性や地下水位などの地元の生息地の特徴は、これらのダニ群落に大きな影響を与えるが、湿原間の地理的距離は最小限の影響しか与えない。^[26]

ミズゴケは大気中の窒素沈着に対して複雑な反応を示す。この種は効率的な栄養リサイクル機構を発達させ、過剰な窒素を貯蔵できるが、窒素の投入量の増加には敏感である。窒素沈着量が多い状況では、成長先端（頭状花序）の質量増加、クロロフィル増加による濃い緑色化、シュート形成の減少など、いくつかの生理学的変化が見られる。これらの反応は最終的に成長と生産の低下につながり、この種が大気汚染に対して潜在的に脆弱になる可能性がある。この植物は通常、重量の約0.6％の窒素と0.03％のリンを維持し、成長は大気中の窒素レベルに応じてどちらかの栄養素によって制限される。^[27]

S. rubellumの内部構造は、その生息地に特化している。植物の乾燥物質の約 3 分の 2 は、細胞 1 個分の厚さしかない葉に含まれており、クロロフィルは主に細長い細胞の開いたネットワーク内に含まれており、他のクロロフィル含有細胞とは端でのみ隣接している。これらの光合成細胞は、固定された構造フレームワーク内に効果的に浮遊しており、植物の構造はプランクトン性藻類と維管束植物の中間となっている。この構造は、植物と水および二酸化炭素との関係にも影響を及ぼし、水中の CO2_拡散は成長の制限要因となる可能性がある。^[28]

他のミズゴケ属植物と同様に、S. rubellum は、無機栄養素、特に窒素とリン化合物の濃度が非常に低い環境でも繁殖することができます。この植物は通常、重量の約 0.6% の窒素と 0.03% のリンを含んでおり、生息地の栄養レベルが低いことを反映しています。この種は酸性度の高い条件にも適応しており、通常 pH 値が 4 未満の環境で生育します。^[28]

ミズゴケは大西洋時代（現在から約7500～5000年前）に生息範囲が大幅に拡大し、中央ヨーロッパと北ヨーロッパ全域で栄養分の少ない（貧栄養）植物群落が発達した時期と一致しています。この種の完新世初期の生息地は不明ですが、化石証拠によると、ミズゴケの胞子は現在から約9000年前までにいくつかの地域で豊富に見られ、注目すべき堆積物がイギリス西部、フランス北部、ドイツ南東部、オーストリア北部で見つかっています。^[12]

遺伝子研究によると、S. rubellumは最終氷期を少なくとも2つの別々の生存地域（避難所）で生き延びた可能性が高い。1つは中央ヨーロッパ、もう1つは西ヨーロッパである。この分離は現代の個体群に永続的な遺産を残しており、英国の個体群は中央ヨーロッパやスカンジナビアの個体群よりもかなり高い遺伝的多様性を示している。中央ヨーロッパの個体群における遺伝的多様性の減少のパターンは、氷期に制限された地域で生き延びた他の植物種に見られるものと類似している。^[12]

過去の気候条件がこの種の分布に及ぼした影響は、氷河期の生存パターンに特に顕著に表れている。氷河期には、より乾燥した気候がこの水分依存型種の生息域を著しく制限し、おそらく別の避難所に孤立した個体群を形成する一因となったと思われる。^[12]現代の遺伝子分析によると、Acutifolia節の新熱帯個体群（ S. rubellumを含む）は単一の北方（北方）祖先に由来しているが、異なる遺伝子からの矛盾する証拠のため、グループ間の正確な関係は不明である。^[8]

ミズゴケは、ヨーロッパと欧州連合の両方で軽度懸念種に分類されており、生息域の大部分で安定した個体数を維持しています。この種は広範囲に分布しており、ヨーロッパでの生息範囲は推定1200万平方キロメートルで、そのうち約600万平方キロメートルがEU加盟国にあります。^[2]

地域によって個体群パターンは大きく異なります。この種はノルウェー、スウェーデン、フィンランドの南西部沿岸地域でよく見られますが、北部地域ではほとんど見られず、フィンランドの湖水地方では稀です。バルト諸国のエストニア、ラトビア、リトアニアには広く分布していますが、中央ヨーロッパと南東ヨーロッパではますます少なくなっています。^[2]

全体的には安定しているものの、この種は人為的な脅威に直面している。主な懸念事項としては、林業や農業開発のための泥炭地排水による生息地の劣化、泥炭とミズゴケ属の種の商業的採取、地下水の枯渇、泥炭地火災などがある。これらの圧力は、この種が比較的希少な中央ヨーロッパと南東ヨーロッパで特に顕著である。農業目的でのミズゴケ属と泥炭の商業的採取は、個体群に対する継続的な圧力となっている。 ^{[2]特に懸念されるのは、北部の泥炭地における}Molinia caeruleaなどの侵入性維管束植物 の増加である。研究によると、これらの種の死んだ植物質がS. rubellumと混ざると分解が加速し、泥炭地の炭素貯蔵能力が損なわれる可能性がある。^[29]

S. rubellumの保全状況は地域によって異なり、いくつかの国のレッドリストに掲載されています。ルクセンブルクでは絶滅危惧種、スイス、セルビア、スロベニアでは準絶滅危惧種に分類され、ロシアの一部ではマリエル共和国とウリヤノフスク州の両方で希少種に分類されるなど、さまざまな保護指定が与えられています。ドイツとオーストリアでは、この種は監視が必要であるとされていますが、具体的な絶滅危惧カテゴリーは地域によって異なります。一部の個体群は保護地域内に生息していますが、保全生物学者は、特に湿原の生息地が限られているか脆弱な地域での個体群動態と分布パターンをよりよく理解するための追加研究を推奨しています。 ^[2]

この種の保全は分類学上の不確実性によって複雑化しており、歴史的にS. rubellumと特定されていた標本の中には、実際にはS. capillifolium v​​ar. rubellumであるものもある可能性がある。この分類学上の曖昧さにより、歴史的記録でこの 2 つの分類群が一貫して区別されていない英国を含む一部の地域では、種の分布を正確にマッピングすることが困難になっている。 ^{[2]特にシベリアとカナダでは、}ミズゴケ属の種が世界的に広大な地域を覆っており、また定着する維管束植物種も増加しているため、これらの種間の相互作用をよりよく理解することが、効果的な保全計画を立てるためには極めて重要である。^[29]

• ミズゴケ属の種の一覧