音の定位

音源定位とは、リスナーが検知した音の位置または発生源を方向と距離で特定する能力です。

哺乳類の聴覚システムの音源定位メカニズムは、広範囲に研究されてきました。聴覚システムは、両耳の時間差やレベル差（または強度差）、スペクトル情報など、音源定位にいくつかの手がかりを使用します。鳥類や爬虫類などの他の動物もこれらを使用しますが、使い方は異なる場合があり、耳の動きの影響など、人間の聴覚システムにはない定位手がかりを持つ動物もいます。音源定位能力を持つ動物は、明らかに進化上の優位性を持っています。

音は、空気や水などの媒体を伝わる機械的振動の知覚結果です。圧縮と希薄化のメカニズムにより、音波は空気中を伝わり、外耳の耳介と耳甲介で跳ね返り、外耳道に入ります。哺乳類では、音波が鼓膜を振動させ、中耳の 3 つの骨が振動します。次に、そのエネルギーが卵円窓を通って蝸牛に送られ、そこでコルチ器官の有毛細胞によって化学信号に変換され、らせん神経節線維にシナプスを形成し、蝸牛神経を通って脳に伝わります。

脊椎動物では、両耳間の時間差は脳幹の上オリーブ核で計算されることが知られている。ジェフレスによれば、^{[1]この計算は}遅延線、つまり上オリーブのニューロンに依存しており、異なる接続軸索長を持つ両耳からの神経支配を受ける。一部の細胞は一方の耳にもう一方の耳よりも直接的に接続されているため、特定の両耳間の時間差に特有である。この理論は、相互相関の数学的手順に相当する。しかし、ジェフレスの理論は、複数の同一音のうち最初の音のみを使用して音の位置を決定する（したがって、エコーによる混乱を避ける）先行効果を説明できないため、反応を完全に説明するために使用することはできない。さらに、小型哺乳類の中脳と脳幹で行われた最近の生理学的観察のいくつかは、ジェフレスの元のアイデアの妥当性にかなりの疑問を投げかけている。^[2]

両耳レベル差 (ILD) に敏感なニューロンは、片方の耳の刺激によって興奮し、もう一方の耳の刺激によって抑制されるため、細胞の応答の大きさは 2 つの入力の相対的な強度に依存し、その強度は両耳での音の強度に依存します。

聴覚中脳核である下丘(IC) では、多くの ILD 感受性ニューロンが、ILD の関数として最大スパイクからゼロスパイクまで急激に低下する応答関数を持っています。ただし、ゼロスパイクまで低下しない、はるかに浅い応答関数を持つニューロンも多数あります。

音源定位とは、音源の位置を特定するプロセスです。脳は、強度、スペクトル、タイミングの手がかりの微妙な違いを利用して音源を定位します。^{[3] [4] [5]}

音源定位は、方位角または水平角、仰角または垂直角、距離（静止音の場合）または速度（移動音の場合）の3次元位置で説明できます。^[6]

音の方位角は、両耳の到達時間の差、高周波音の相対的な振幅（影効果）、胴体、肩、耳介など体のさまざまな部分からの非対称なスペクトル反射によって示されます。^[6]

距離の手がかりとなるのは、振幅の損失、高周波数の損失、直接信号と残響信号の比率である。^[6]

音源の位置に応じて、私たちの頭は音色、強度、スペクトル特性を変える障壁として機能し、脳が音がどこから発せられたのかを方向付けるのに役立ちます。^[5]両耳間のこれらのわずかな違いは、両耳間手がかりとして知られています。^[5]

より低い周波数とより長い波長は頭の周りで音を回折させ、脳が音源からの位相の合図だけに集中するように強制します。^[5]

ヘルムート・ハースは、最初の波面を使うことで、元の波面より10デシベル大きい追加の反射音があるにもかかわらず、音源を識別できることを発見しました。^[5]この原理は、先行効果の特定のバージョンであるハース効果として知られています。^[5]ハースは、元の音と反射音のタイミングの1ミリ秒の差でさえも空間感が増し、脳が元の音の本当の場所を識別できることを測定しました。神経系は、すべての初期の反射を単一の知覚全体に組み合わせて、脳が一度に複数の異なる音を処理できるようにします。^[7]神経系は、約35ミリ秒以内で強度が似ている反射を組み合わせます。^[7]

横方向の入力方向（左、前、右）を判断するために、聴覚システムは次の耳の信号情報を分析します。

1907年、レイリー卿は音叉を利用してモノラル励起を発生させ、耳介のない人間の頭部モデルで側方音源定位理論を研究しました。彼は初めて両耳間手がかり差に基づく音源定位理論を提示しました。これはデュプレックス理論として知られています。^[8]人間の耳は頭の両側にあるため、空間内での座標が異なります。デュプレックス理論の図に示すように、音源と耳の間の距離が異なるため、2つの耳の音信号には時間差と強度差があります。これらの差をそれぞれ両耳間時間差（ITD）と両耳間強度差（IID）と呼びます。

デュプレックス理論の図から、ソース B1 またはソース B2 の場合、2 つの耳の間に伝播遅延が発生し、ITD が発生することがわかります。同時に、人間の頭と耳が高周波信号に影を落とす可能性があり、IID が発生します。

• 両耳間時間差(ITD) – 右側からの音は左耳よりも早く右耳に届きます。聴覚システムは両耳間時間差を (a)低周波数での位相遅延と (b)高周波数でのグループ遅延から評価します。
• 理論と実験により、ITD は信号周波数 に関係することが示されています。音源の角度位置が、頭部の半径が、音速が であると仮定すると、ITD の関数は次のように表されます: ^{[9] [引用文献なし]}。上記の閉じた形式では、0 度が頭部の正面にあり、反時計回りが正であると仮定しました。${\displaystyle f}$${\displaystyle \theta}$${\displaystyle r}$${\displaystyle c}$ ${\displaystyle ITD={\begin{cases}3\times {\frac {r}{c}}\times \sin \theta ,&{\text{if }}f\leq {\text{4000Hz }}\\2\times {\frac {r}{c}}\times \sin \theta ,&{\text{if }}f>{\text{ 4000Hz}}\end{cases}}}$
• 両耳間強度差 (IID) または両耳間レベル差 (ILD) – 右側からの音は、頭が左耳を遮るため、右耳の方が左耳よりもレベルが高くなります。これらのレベル差は周波数に大きく依存し、周波数が高くなるにつれて大きくなります。大規模な理論的研究により、IID は信号周波数と音源の角度位置に関係することが実証されています。IID の関数は次のように表されます: ^{[9] [引用元が見つかりません]}${\displaystyle f}$${\displaystyle \theta}$ ${\displaystyle IID=1.0+(f/1000)^{0.8}\times \sin \theta }$
• 1000 Hz 未満の周波数では主に ITD (位相遅延)が評価され、1500 Hz を超える周波数では主に IID が評価されます。1000 Hz と 1500 Hz の間には遷移ゾーンがあり、両方のメカニズムが役割を果たします。
• 音源定位の精度は、リスナーの前方にある音源では1度、横にある音源では15度です。人間は10マイクロ秒以下の両耳間の時間差を識別できます。^{[10] [11]}

800 Hz 未満の周波数では、頭部の寸法 (両耳間の距離 21.5 cm、両耳間の時間遅延 626 μs に相当) は音波の半波長よりも小さいため、聴覚系は両耳間の位相遅延を混乱なく判断できます。両耳間のレベル差はこの周波数範囲、特に約 200 Hz 未満では非常に小さいため、レベル差のみに基づいて入力方向を正確に評価することはほぼ不可能です。周波数が 80 Hz 未満に下がると、両耳間の位相差が方向評価には小さすぎるため、時間差またはレベル差のいずれかを使用して音の横方向の音源を判断することは困難または不可能になります。^[12]

1600 Hz を超える周波数では、頭部の寸法が音波の長さよりも大きくなります。これらの周波数では、両耳間の位相のみに基づいて入力方向を明確に判断することはできません。ただし、両耳間のレベル差は大きくなり、これらのレベル差が聴覚システムによって評価されます。また、位相差と群遅延の組み合わせによって、両耳間の遅延を検出することもできます。群遅延は、高周波数でより顕著になります。つまり、音が鳴り始めると、両耳間のこの鳴り始めの遅延を使用して、対応する音源の入力方向を判断できます。このメカニズムは、残響環境で特に重要になります。音が鳴り始めた後、直接音が耳に届くが反射音はまだ届かない短い時間枠があります。聴覚システムはこの短い時間枠を使用して音源方向を評価し、反射と残響によって明確な方向の推定が妨げられない限り、検出された方向を維持します。^[13]上記のメカニズムは、聞き手の前方にある音源と後方にある音源を区別するために使用することはできないため、追加の手がかりを評価する必要がある。^[14]

デュプレックス理論は、ITD と IID が音源定位に重要な役割を果たすことを示していますが、これらは横方向の定位の問題にしか対処できません。たとえば、2 つの音源が人間の頭の右側の前面と背面に対称的に配置されている場合、それらは等しい ITD と IID を生成します。これは、円錐モデル効果と呼ばれます。ただし、人間の耳はこれらの音源を区別することができます。それに加えて、自然な聴覚では、ITD や IID のない片方の耳だけで、高い精度でそれらを区別できます。デュプレックス理論の欠点のため、研究者は耳介フィルタリング効果理論を提唱しました。^{[15] [16]}人間の耳介の形状は、複雑なひだのある凹型で、水平方向にも垂直方向にも非対称です。反射波と直接波は、音源に関連する周波数スペクトルを鼓膜上に生成します。次に、聴神経はこの周波数スペクトルを使用して音源を定位します。^[17]

耳介フィルタリング効果によって生成されるこれらのスペクトルの手がかりは、頭部伝達関数（HRTF）として表すことができます。対応する時間領域表現は、頭部インパルス応答（HRIR）と呼ばれます。HRTFは、自由音場から外耳道の特定の点までの伝達関数としても説明されます。通常、HRTFはLTIシステムとして認識されます。^[9]

$${\displaystyle H_{L}=H_{L}(r,\theta,\varphi,\omega,\alpha)=P_{L}(r,\theta,\varphi,\omega,\alpha)/P_{0}(r,\omega)}$$ $${\displaystyle H_{R}=H_{R}(r,\theta ,\varphi ,\omega ,\alpha )=P_{R}(r,\theta ,\varphi ,\omega ,\alpha )/P_{0}(r,\omega ),}$$

ここで、L と R はそれぞれ左耳と右耳を表し、は左外耳道と右外耳道の入口における音圧の振幅を表し、はリスナーが存在しないときの頭部座標の中心における音圧の振幅です。一般に、HRTF のとは、音源の角度位置、仰角、音源と頭部の中心間の距離、角速度、および頭部の等価寸法の関数です。 ${\displaystyle P_{L}}$${\displaystyle P_{R}}$${\displaystyle P_{0}}$${\displaystyle H_{L}}$${\displaystyle H_{R}}$${\displaystyle \theta }$${\displaystyle \varphi }$${\displaystyle r}$${\displaystyle \omega }$${\displaystyle \alpha }$

現在、HRTFデータベースの測定に取り組んでいる主な研究機関としては、CIPIC ^[18]国際研究所、MITメディアラボ、オルデンバーグ大学心理音響学大学院、ウィスコンシン大学マディソン校神経生理学研究所、NASAエイムズ研究所などがあります。正常および聴覚障害のある人間や動物のHRIRのデータベースは公開されています。

人間の外耳、すなわち耳介と外耳道の構造は、方向選択性フィルタを形成します。音の入力方向に応じて、異なるフィルタ共振がアクティブになります。これらの共振により、方向固有のパターンが耳の周波数応答に埋め込まれ、聴覚系によって音源定位のために評価できます。頭、肩、胴体における他の方向選択性反射とともに、外耳伝達関数を形成します。耳の周波数応答のこれらのパターンは、外耳の形状とサイズによって非常に個別的です。音がヘッドフォンで提示され、外耳表面の形状が異なる別の頭で録音された場合、方向パターンはリスナー自身のものと異なり、これらの異質な耳で正中面の方向を評価しようとすると問題が生じます。その結果、ダミーヘッド録音、または別名バイノーラル録音を聴くと、前後の入れ替えや頭の中での定位が生じることがあります。人間は高周波音を片耳で定位できるが、低周波音は定位できないことが分かっている。しかし、低周波音では両耳での定位が可能であった。これは、耳介が高周波音波にしか反応できないほど小さいためと考えられる。^[19]人間は複雑で7,000Hz以上の周波数を含む音の高低差を正確に定位できるのは耳介が存在するためと思われる。^[20]

頭が静止している場合、横方向の音源定位に関する両耳からの手がかり（両耳間時間差および両耳間レベル差）は、正中面における音の位置に関する情報を提供しません。横方向が一定である限り、目の高さまたは任意の高さの音によって同一の ITD および ILD が生成されます。ただし、頭を回転させると、ITD および ILD は動的に変化し、高さの異なる音ではそれらの変化が異なります。たとえば、目の高さの音源が正面にあり、頭を左に向けると、音は左耳よりも右耳で大きくなり（早く届き）、聞こえます。しかし、音源が真上にある場合は、頭を回転させても ITD および ILD に変化はありません。中間の高さでは中間の変化が生じ、頭の動き中に両耳への両耳からの手がかりの提示が逆になると、音は聞き手の後ろで聞こえることになります。^{[14] [21]} ハンス・ワラッハ^{[22] は}、頭の動きに合わせて音の両耳手がかりを人工的に変更した。音は客観的には目の高さに置かれていたが、頭を回転させると ITD と ILD に動的に変化が生じたが、これは音源が上昇していた場合に生じる変化と同じであった。この状況では、音は合成された高さで聞こえた。音源が客観的には目の高さに留まっていたため、片耳手がかりが高さを特定できず、頭の動きによる両耳手がかりの動的変化によって、音を垂直方向に正しく定位できたことが示された。頭の動きは能動的に行う必要はなく、同様の設定で、目隠しをした被験者を回転椅子に座らせることで受動的に頭を回転させた場合にも、正確な垂直方向の定位が得られた。両耳手がかりの動的変化が知覚される頭の回転を伴っている限り、合成された高さが知覚された。^[14]

1960年代にバトーは耳介が水平方向の位置特定も強化することを示した。^{[23] [24]}

^[要出典]

人間の聴覚システムは、音源までの距離を判定する能力が限られています。近距離では、極端なレベル差（片方の耳にささやくときなど）や近距離での特定の耳介（耳の見える部分）の共鳴など、距離を判定するいくつかの指標があります。

聴覚システムは、次の手がかりを使って音源までの距離を推定します。

• 直接音/反射音比: 密閉された部屋では、2 種類の音がリスナーに届きます。直接音は、壁で反射されることなくリスナーの耳に届きます。反射音は、リスナーに到達する前に少なくとも 1 回は壁で反射されています。直接音と反射音の比率から、音源の距離がわかります。
• 音量: 遠くの音源は近くの音源よりも音量が低くなります。この側面は、特によく知られている音源に対して評価できます。
• 音のスペクトル: 高周波は低周波よりも空気によって急速に減衰します。したがって、高周波が減衰されるため、遠くの音源は近くの音源よりもこもったように聞こえます。スペクトルが既知の音 (スピーチなど) の場合、知覚される音を利用して距離を大まかに推定できます。
• ITDG: 初期時間遅延ギャップは、直接波の到達からリスナーへの最初の強い反射までの時間差を表します。音源が近くにあると、比較的大きな ITDG が生成され、最初の反射の経路が長くなり、場合によっては何倍も長くなります。音源が遠い場合、直接音波と反射音波の経路長はほぼ同じになります。
• 動き: 視覚システムと同様に、音響知覚にも運動視差の現象があります。動いているリスナーにとって、近くの音源は遠くの音源よりも速く通過します。
• レベルの違い: 音源が非常に近いと、両耳の間でレベルに違いが生じます。

人間の聴覚システムの音声処理は、いわゆる臨界帯域で行われます。聴覚範囲は24 の臨界帯域に分割され、それぞれの幅は 1 Barkまたは 100 Melです。方向分析では、臨界帯域内の信号がまとめて分析されます。

聴覚システムは、妨害ノイズから目的の音源の音を抽出できます。これにより、他の話者も話している場合でも、リスナーは 1 人の話者だけに集中できます (カクテル パーティー効果)。カクテル パーティー効果により、妨害方向からの音は、目的の方向からの音に比べて減衰して知覚されます。聴覚システムは信号対雑音比を最大 15  dB増加させることができます。つまり、妨害音は実際の音量の半分 (またはそれ以下) に減衰して知覚されます。^[要出典]

閉ざされた部屋では、音源からの直接音だけでなく、壁で反射された音もリスナーの耳に届きます。聴覚系は、音源定位のために最初に到達する直接音^[13]のみを分析し、後から到達する反射音は分析しません (第一波面の法則)。そのため、反響環境でも音源定位は可能です。このエコーキャンセルは、外側毛帯背側核 (DNLL) で発生します。^[25]

直接音が優勢で方向評価に使用できる時間帯を決定するために、聴覚システムはさまざまな臨界帯域での音量の変化と、知覚される方向の安定性を分析します。複数の臨界帯域で音量の強いアタックがあり、知覚される方向が安定している場合、このアタックは、新しく入ってきたか、信号特性を変えている音源の直接音によって引き起こされた可能性が高いです。この短い時間帯は、聴覚システムによってこの音の方向と音量の分析に使用されます。反射音が少し遅れて到着すると、臨界帯域内の音量がそれほど強く増加することはありませんが、複数の反射方向の音が混在するため、方向の手がかりが不安定になります。その結果、聴覚システムによって新しい方向分析がトリガーされることはありません。

直接音から最初に検出された方向は、他の強いラウドネス攻撃と安定した方向情報の組み合わせにより、新しい方向分析が可能であることが示されるまで、発見された音源方向として採用されます。(フランセン効果を参照)

この種の音源定位技術は、私たちに本当の仮想ステレオシステムを提供します。^[26] KEMARなどの「スマート」マネキンを使用して信号を収集するか、DSP方式を使用して音源から耳への伝送プロセスをシミュレートします。増幅、録音、送信後、受信信号の2つのチャネルがイヤホンまたはスピーカーから再生されます。この定位アプローチは、電気音響法を使用して、リスナーの聴覚装置を元の音場に転送することにより、元の音場の空間情報を取得します。その最大の利点は、音響イメージが生き生きと自然であることです。また、3Dシステムの音響イメージを再現するには、2つの独立した送信信号のみが必要です。

この種のシステムの代表例としては、SRS Audio Sandbox、Spatializer Audio Lab、Qsound Qxpander が挙げられます。^[26]これらは HRTF を使用して、一般的なバイナリ チャネル ステレオ再生で、さまざまな方向から耳に届いた音響信号をシミュレートします。そのため、反射音波をシミュレートし、主観的な空間感覚と包囲感を向上させることができます。これらは準仮想化ステレオ システムであるため、主な目的はステレオ サウンド情報をシミュレートすることです。従来のステレオ システムでは、人間の耳とはまったく異なるセンサーを使用します。これらのセンサーはさまざまな方向から音響情報を受信できますが、人間の聴覚システムと同じ周波数応答はありません。そのため、バイナリ チャネル モードを適用しても、人間の聴覚システムは依然として 3D サウンド効果フィールドを感じることができません。ただし、3D 準仮想化ステレオ システムはこのような欠点を克服します。HRTF の原理を使用して元の音場から音響情報を収集し、一般的なイヤホンやスピーカーを通じて生き生きとした 3D サウンド フィールドを生成します。

マルチチャンネルステレオシステムでは多くの再生チャンネルが必要なため、一部の研究者はHRTFシミュレーション技術を採用して再生チャンネルの数を減らしました。^[26]彼らは、マルチチャンネルシステムで複数のスピーカーをシミュレートするために2つのスピーカーのみを使用します。このプロセスは仮想再生と呼ばれます。本質的に、このようなアプローチは両耳間差異原理と耳介フィルタリング効果理論の両方を使用します。残念ながら、この種のアプローチは、5.1 / 7.1サラウンドサウンドシステムなどの従来のマルチチャンネルステレオシステムを完全に置き換えることはできません。これは、リスニングゾーンが比較的大きい場合、HRTFによるシミュレーション再生により、対称位置で音響イメージが反転する可能性があるためです。

ほとんどの動物は両耳を持っているため、人間の聴覚システムの効果の多くは他の動物にも見られます。したがって、両耳間の時間差（両耳間の位相差）と両耳間のレベル差は、多くの動物の聴覚に影響を与えます。しかし、これらの効果による音源定位への影響は、頭の大きさ、耳の距離、耳の位置、耳の向きによって異なります。昆虫などの小型動物は、耳の間隔が小さすぎるため、異なる技術を使用します。^[27]動物が音を発して音源定位を改善するプロセス（アクティブソナーの生物学的形態）については、動物のエコーロケーションを参照してください。

耳が頭の横にある場合は、人間の聴覚システムと同様の横方向の位置特定手がかりを使用できます。つまり、低周波数の場合は両耳間の時間差(両耳間の位相差) を評価し、高周波数の場合は両耳間のレベル差を評価します。両耳間の位相差の評価は、明確な結果が得られる限り有用です。これは、耳の距離が音波の長さ (最大 1 波長) の半分よりも小さい場合に当てはまります。人間よりも頭が大きい動物の場合、両耳間の位相差の評価範囲は低周波数の方にシフトし、頭が小さい動物の場合、この範囲は高周波数の方にシフトします。

特定できる最低周波数は、耳からの距離によって異なります。耳からの距離が長い動物は、人間よりも低い周波数を特定できます。耳からの距離が短い動物の場合、特定できる最低周波数は人間よりも高くなります。

耳が頭の横にある場合、高周波数で両耳間のレベル差が現れ、位置特定タスクで評価できます。耳が頭のてっぺんにある動物の場合、頭による影は現れないため、評価できる両耳間のレベル差ははるかに少なくなります。これらの動物の多くは耳を動かすことができ、これらの耳の動きは横方向の位置特定キューとして使用できます。

多くの哺乳類では、外耳道の入り口付近の耳介にも顕著な構造があります。その結果、方向依存の共鳴が現れる可能性があり、これは人間の聴覚システムにおける正中面の定位と同様に、追加の定位の手がかりとして使用できます。動物でも使用される追加の定位の手がかりがあります。

正中面における音源定位（音の高さ）には、異なる高さに配置された 2 つの検出器を使用することもできます。ただし、動物の場合、音が動きを完了するのに十分な長さ続く限り、頭を傾けるだけで大​​まかな高さの情報が得られます。これにより、音を正確に定位しようとするときに頭を片側に傾けるという生来の行動が説明されます^。時間差または振幅差の手がかりから 2 次元以上で瞬時に定位するには、3 つ以上の検出器が必要です。

小さな寄生バエであるOrmia ochraceaは、そのユニークな耳のために、音源定位実験のモデル生物となっている。この動物は小さすぎて、通常の方法では両耳に到達する音の時間差を計算することができないが、音源の方向を非常に正確に特定することができる。反対側の耳の鼓膜は機械的に直接接続されているため、1マイクロ秒未満の時間差を解決でき^{[28] [29]}、新しい神経符号化戦略が必要となる。^[30] Ho ^{[31]は、カエルの結合鼓膜システムが、動物の頭部への}到達時間と音圧レベルの差が小さい場合に、両耳間の振動の不一致を増大させることを示した。結合鼓膜構造に基づいた指向性マイクロホンを構築する取り組みが進行中である。

フクロウの多くは夜行性または薄明薄暮性 の猛禽類です。夜に狩りをするため、視覚以外の感覚に頼らなければなりません。ロジャー・ペイン^[32]の実験では、フクロウは獲物の熱や匂いではなく、獲物の発する音に敏感であることが示されています。実際、音の手がかりは、ネズミが止まっている遠くの場所からネズミの位置を特定するために必要かつ十分です。これが機能するためには、フクロウは音源の方位と仰角の両方を正確に特定できなければなりません。

イルカ（および他のハクジラ類）は、エコーロケーションを利用して獲物の検出、識別、位置特定、捕獲を行っています。イルカのソナー信号は、指向性が非常に高く（3 dB ビーム幅が約 10 度）、広帯域（3 dB 帯域幅は通常約 40 kHz、ピーク周波数は 40 kHz から 120 kHz）、持続時間が短い（約 40 μs）クリック音を利用することで、3 次元の水中環境にある複数の小さなターゲットの位置を特定するのに適しています。イルカは、受動的にも能動的にも（エコーロケーション）、約 1 度の分解能で音の位置を特定できます。視覚とエコーロケーションのクロスモーダルマッチングから、イルカはエコーロケーションで調べた複雑な物体の空間構造を認識していることが示唆されています。この偉業には、個々の物体の特徴を空間的に分解し、物体の形状の全体的表現に統合することが必要になると考えられます。イルカは両耳の小さな強度と時間差に敏感ですが、水平面と垂直面の両方で音の位置を特定するために、十分に発達した頭部伝達関数から得られる位置依存のスペクトル手がかりを使用していることを示唆する証拠が増えています。非常に短い時間積分時間 (264 μs) により、さまざまな距離にある複数のターゲットの位置を特定できます。位置特定への適応には、頭蓋骨の顕著な非対称性、鼻嚢、額と顎の特殊な脂質構造、音響的に隔離された中耳と内耳が含まれます。

音源定位におけるプレスチンの役割:

哺乳類の音源定位の分野では、プレスチン遺伝子が極めて重要な役割を果たしており、特にコウモリやイルカが使用するエコーロケーションという魅力的な分野でその役割を担っています。10 年ほど前に発見されたプレスチンは、内耳の有毛細胞にあるタンパク質をコード化し、急速な収縮と拡張を促進します。この複雑なメカニズムは、アンティークの蓄音機のホーンに似た働きをし、蝸牛内で音波を増幅して聴覚の全体的な感度を高めます。

2014年、リューらはプレスチンの進化的適応を詳しく調べ、動物のソナー、特にエコーロケーションに不可欠な超音波聴覚範囲におけるプレスチンの重要な役割を明らかにした。この適応は、濁った水の中を進むイルカや夜間の暗闇の中で餌を探すコウモリにとって重要であることが証明されている。^[33]

注目すべきは、歯のあるクジラやエコーロケーションを行うコウモリによる高周波エコーロケーション コールの発せられる音で、その形状、持続時間、振幅の多様性が明らかです。しかし、最も重要なのは高周波聴覚です。高周波聴覚によって、周囲の物体から跳ね返るエコーを受信して​​分析できるからです。ソナー誘導のコウモリやバンドウイルカのプレスチン タンパク質機能を、ソナー非誘導の哺乳類と対比して詳細に分析することで、このプロセスの複雑さが明らかになりました。

プレスチンタンパク質配列の進化解析により、ソナー哺乳類のトレオニン（ThrまたはT）から非ソナー哺乳類のアスパラギン（AsnまたはN）への特異なアミノ酸シフトという興味深い観察結果が導き出されました。この特定の変化は、並行進化の対象となり、哺乳類のエコーロケーションの物語の要として浮上しました。^[33]

その後の実験でこの仮説は裏付けられ、ソナー哺乳類の4つの主要なアミノ酸の違いが、その独特なエコーロケーション機能に寄与している可能性が明らかになった。進化論的分析と実験的発見の合流は、哺乳類のエコーロケーションシステムの進化の軌跡におけるプレスチン遺伝子の役割を理解する上で重要な節目となる確固たる証拠となった。この研究はプレスチンの適応性と進化的重要性を強調し、特にエコーロケーションの高度な領域におけるコウモリとイルカの音源定位の遺伝的基礎に関する貴重な洞察を提供している。^[33]

「バイノーラル」という用語は、文字通り「2つの耳で聞く」という意味で、1859年に両耳で同じ音を聞く、または2つの別々の音を各耳で聞くという習慣を表すために導入されました。ドイツの哲学者で心理学者のカール・シュトゥンプフ（1848-1936）が、異なる刺激で各耳を刺激する両耳分離聴と、同じ刺激で両耳を同時に刺激する両耳分離聴を区別したのは1916年になってからでした。^[34]

その後、両耳聴覚が、両耳分離型であれ両耳分離型であれ、音源定位を行う手段であることが明らかになった。^{[34] [35] [ページが必要]}

両耳聴覚に関する科学的考察は、この現象がこのように名付けられる前から始まっており、1792年にウィリアム・チャールズ・ウェルズ（1757–1817）が両眼視に関する研究に基づいて推論を発表した。^[36] ジョヴァンニ・バッティスタ・ヴェンチュリ（1746–1822）は、両耳を使って、または片方の耳を指で塞いで音源の位置を特定しようとする実験を行い、その内容を説明した。この研究はその後も続けられず、他の人が人間の音源位置特定がどのように機能するかを解明した後にようやく復活した。^{[34] [36]} レイリー卿（1842–1919）は、ヴェンチュリが最初に実験を行ったことを知らずに、ほぼ75年後に同じ実験を行い、結果を出した。^[36]

チャールズ・ホイートストン(1802–1875) は光学と色彩混合の研究を行い、聴覚についても研究した。彼は「マイクロフォン」と名付けた装置を発明した。これは両耳に金属板を取り付け、それぞれを金属棒でつないだもので、彼はこの装置を使って音を増幅した。また、両耳に音叉を同時に、あるいは別々に当てる実験も行い、聴覚がどのように機能するかを解明しようとした。この実験は 1827 年に発表された。^[36] エルンスト・ハインリヒ・ウェーバー(1795–1878)、アウグスト・ゼーベック(1805–1849)、ウィリアム・チャールズ・ウェルズも、後に両耳聴覚として知られるようになるものと、両眼統合の原理全般とを比較対照しようとした。^[36]

両耳の音信号の違いが聴覚処理にどのように寄与し、音源の定位や方向づけを可能にするのかを理解することは、1859年にサマービル・スコット・アリソンが聴診器を発明して以来、大きく進歩した。アリソンは「バイノーラル」という用語を生み出した。アリソンは聴診器をベースとして聴診器を考案した。聴診器はルネ・テオフィル・イアサント・ラエンネック（1781年 - 1826年）が発明した。聴診器には2つの独立した「ピックアップ」があり、ユーザーは2つの異なる場所から発せられる音を聞いて比較することができた。^[36]

• 音響的位置
• 動物のエコーロケーション
• バイノーラルフュージョン
• 神経生物学における偶然の検出
• 人間のエコーロケーション
• 知覚に基づく3Dサウンド定位
• 心理音響学
• 空間聴覚障害

• audiotoryneuroscience.com: 空間聴覚に関するマルチメディアファイルとフラッシュデモのコレクション
• 音源定位に関する参考資料集
• 聴覚中脳ニューロンにおける両耳間の強度差処理：一過性早期抑制入力の影響
• オンライン学習センター - 聴覚と聴力
• HearCom:コミュニケーション社会における聴覚、EU 研究プロジェクト
• UNSW の CMR による「屋内環境における非視線 (NLOS) 位置特定」に関する研究
• 音の定位入門
• 音と部屋
• 音響ホログラフィー入門
• 音響ビームフォーミング入門
• 参考文献 8 へのリンク: https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=C1uazonQNNh31hpdlsyEyXcqR2uafvd3NO5N-rwCbIvv4k-h-lQ2euw2Ja7xMXcwObpETefJWcYFa1zXJqT8ezXCQyp8UxeCVFCuTs07Lhqt4Qc6zy4aOw==&uniplatform=NZKPT