サメの解剖学

サメの解剖学的構造は、硬骨魚類とはさまざまな点で異なります。サメの解剖学的構造に見られる変化は、種分化と生息地の変化の結果である可能性があります。

軟骨魚類には、以下の5つの脊索類の共形質が存在します。 ^[1] 5つの共形質は、咽頭裂、背側神経索、脊索、内柱、および脊索のページにわかりやすく描かれ、ラベル付けされている後肛門尾です。この画像は、脊索類で5つの共形質が存在する領域とその外観を視覚化するのに役立ちます。頭索類では、咽頭裂、または咽頭は脊索動物の喉の外側にあり、水をこの領域に通過させることで、ガス交換から得られる栄養素と酸素を保持するフィルターとして機能します。背側神経索は、神経組織がこの領域にあるため、信号が体全体に送信される中空の背骨として機能します。^[2]脊索も脊索動物の尾部に近いが、背神経索よりも体の中央に近い位置にあり、脊索動物が水中で移動できるように水で満たされた構造となっている。^[3]内柱は鰓裂の下にあり、タンパク質が閉じ込められ、最終的に脊索動物にエネルギーと栄養を提供する。最後に、肛門後尾は筋肉質で、脊索動物が水中で移動できるようにしている。^[4]

これらの進化したシナポモルフィズは、現在のサメの生活様式にとって極めて重要であり、例えば、咽頭裂は顎と鰓に変化した。^[5]背神経索は以前と同様に体に信号を送りますが、現在では背神経索は中枢神経系（CNS）になっています。^[6]脊索は、水中での動きを可能にするものから、椎骨の間に形成される椎間板に変化し、動きが発生したときに保護と緩衝材として機能するようになりました。^[7]内柱は甲状腺と比較すると相同であり、サメよりも前に確立されていました。この適応は、サメの代謝を速めるのに有益でした。肛門後尾部はサメが水中で移動するのを助けるだけでなく、バ​​ランスを保つのにも役立ちます。^[4]

サメは軟骨魚類です。サメの骨格は主に軟骨でできています。サメは軟骨魚綱に属します。特に、内骨格は骨よりも柔軟で密度が低い非ミネラル化硝子軟骨でできており、そのため高速で放出するエネルギーが少なくなります。骨格の各部分は軟骨膜と呼ばれる外側の結合組織で形成され、その下はテッセラと呼ばれる六角形のミネラル化ブロックの層で覆われています。^[8]

鰭はサメが自らを導き、浮上することを可能にします。ほとんどのサメは 8 つの鰭を持っています: 1 対の胸鰭、1 対の腹鰭、2 つの背鰭、尻鰭、および尾鰭です。胸鰭は硬く、下方への移動、浮上、および誘導を可能にします。六鰭目の種は背鰭が 1 つしかありません。尻鰭は、ワカサギ目、ヒラメ目、およびサメ目には存在しません。サメの鰭は、角鰭条と呼ばれる内部の鰭条によって支えられています。

サメの尾は尾柄と尾鰭から成り、サメの推進力の主な源となります。ほとんどのサメは尾鰭が異尾鰭で、背骨が（通常はより長い）上葉まで伸びています。尾鰭の形状はサメのライフスタイルを反映しており、大きく 5 つのカテゴリに分けられます。

• 外洋に生息し、速く泳ぐサメ、例えばサメ科のサメは、上葉と下葉の大きさがほぼ同じ三日月形の尾を持っています。尾の縦横比が高いため、泳ぐ力と効率が向上します。これらの種では、尾柄に側方竜骨も通常あります。ジンベイザメやウバザメもこのタイプの尾を持っていますが、一般的に他の例よりもおとなしい動物です。
• メジロザメなどの「典型的なサメ」は、上葉が下葉よりも長い尾を持っています。上葉は体に対して適度な角度で上向きに曲がっており、これにより巡航効率と旋回能力のバランスが取れています。オナガザメは、この尾の極端な例であり、上葉は獲物を気絶させるための武器に進化しました。
• ネコザメやオオサメなどの底生のサメは、尾の上葉が長く、下葉がほとんどありません。上葉は非常に低い角度で保持されているため、機動性のために速度が犠牲になっています。これらのサメは、一般的にウナギのような波打った動きで泳ぎます。
• サメの尾も、上葉が下葉より長い。しかし、背骨は上葉を葉自体よりも低い角度で通っており、下向きの推力の量は減少している。尾は高速を維持できないが、急激なスピードを出す能力と機動性を兼ね備えている。
• エンゼルシャークはサメ類の中でも独特な尾を持つ。尾びれは逆異尾鰭型で、下葉が上葉より大きい。^[9]

サメの歯は強く、エナメル質でできています。多くのサメは3列の歯を持っています。これらの歯は顎ではなく歯茎に埋め込まれています。^[10 ]サメは歯が常に生え替わった状態で生まれます。歯はおよそ2週間ごとに生え変わります。^[10]歯の形はサメの食性を決定します。たとえば、平らな歯を持つサメは貝を砕くのに使用され、尖った歯は魚をつかむのに使用され、ギザギザの縁を持つ悪名高い鋭い歯は大きな獲物を捕らえるために使用されます。^[10]

肝臓は大きくて油分の多い臓器で、サメの体重の25%を占めています。^[11]サメのこの臓器の2つの目的は、エネルギーと油分を蓄えることです。肝臓は静水圧臓器です。肝臓は油分を蓄えるので浮力の助けとなり、サメの体の密度を下げます。^{[11]サメの肝臓には}サメ肝油と呼ばれる油状の物質もたっぷり含まれており、サメの浮力を高め、必要に応じてエネルギーを蓄える役割を果たします。サメの肝臓は血液や老廃物を濾過する役割もあり、ビタミンの貯蔵庫としても機能しています。これは非常に重要で、特にサメが長時間食べなかった場合や、サメの体内に大量の尿素がある場合には、肝臓がこの両方のシナリオに役立ちます。^{[12]サメは}浸透圧調節機能も備えており、高濃度で高量の尿素を体内に保持できるため、淡水ではなく海水で生活しても脱水症状に陥らない。^[13]サメの腎臓は、サメが海水で生活しても脱水症状に陥らないように、サメの体内に必要な尿素を排出する。^[14] サメの心臓には2つの部屋がある。サメの心臓の主な役割は、酸素を含んだ血液を全身に供給し、酸素を失った血液を濾過することである。^[15]サメの脾臓も、赤血球（RBC）が生成される場所であり、病原体と戦う免疫システムが機能する場所でもあるため、非常に重要である。^[16]

胃は幽門で終わり、十二指腸につながり、次にらせん弁に至ります。らせん弁はコイル状の器官で、表面積を増やして栄養素を吸収できるようにします。^[11]次に、らせん弁は直腸と肛門に流れ込み、最後に総排泄腔に流れ込みます。サメの胃の中では、空気が空間を占めることで浮力が確立され、サメは浮くことができます。また、サメの胃はほとんどの動物よりも腸が短いため、食物が完全に消化されて体外に排出されるまでに時間がかかります。^[17]この消化腺は分泌物を腹葉から十二指腸に送ります。サメの膵臓は、大きな塊の食物を分解するために必要な酵素を生成することで消化を助け、また、摂取した大量の食物に対応するために代謝を速いペースに保つのに役立ちます。^[18]短腸の一番端には直腸腺があり、動物の老廃物を排泄するのに重要です。^[19]

サメの生殖器官は性的に繁殖するためにあり、オスはメスの卵管に挿入する把持器官を使って精子をメスに送ります。これによりメスは生きた子供を産むことができますが、中には卵を産むものもいます。この画像は、偶然にもこのメスが複数のサメの子を妊娠していた、スクアルス・アカンティアスの解剖を示しています。この画像は、サメがどのようにして生きた子供を産むことができるかを示しているため重要です。^[20]

サメが水中を楽に移動するもう一つの方法は、体温調節によるところが大きい。ホホジロザメ、アオザメ、アオザメ、サケザメ、ニシネズミザメは内温性で、水中で素早く移動できる。^[21]水温に応じて体温を調節し、筋肉を収縮させてより速く泳ぐことができる。^[21]ホホジロザメは「冷血な殺し屋」と呼ばれることが多いが、実際には血液を温める能力がある。体温を保つ能力があることは、捕食者としても役立つ。サメの別のグループであるサメは、血液を温めることができる。これらのサメは、網状組織と呼ばれる熱交換システムを使用して血液を保持する。サメの体温は、周囲の水より最大10^{度高くなることがある。 [10]}

硬骨魚類とは異なり、サメは柔軟なコラーゲン繊維でできた複雑な真皮コルセットを持ち、体を螺旋状に取り囲んでいます。^[22]これは外骨格として機能し、泳ぐ筋肉を固定してエネルギーを節約します。同様のコラーゲン繊維の配置は、イルカやイカでも発見されています。真皮の歯は、泳ぐときに乱流を減らすため、流体力学的利点をもたらします。^[23]

伝統的な鱗とは異なり、サメは歯状突起と呼ばれる穏やかな鱗を持っています。歯状突起はV字型で、象牙質の層とエナメル質の表面でできています。^[24]肋骨はサメの皮膚にある歯状突起を支えるソケットです。^[22]皮膚のこれらの歯状突起により、サメは静かに、素早く、ほとんど苦労せずに移動できます。サメの皮膚は、ざらざらして研磨するサンドペーパーの感触に似ています。^[25]遊泳中、体長に対して45度の柔軟な皮膚のバイアスにより、横方向に曲がることができます。これにより、皮膚が表面にぴったりと密着したまま柔軟性を保ち、しわや体を通過する流線の乱れを防ぎます。皮膚は真皮と表皮で構成されています。脊椎動物では、表皮は皮膚の表面を潤すために粘液層を生成し、細菌感染に対する防御機構としても機能します。これはまた、泳ぐときにスムーズで迅速な層流を促進するのにも役立ちます。^[26]

サメ、エイ、軟骨魚類には真皮骨がないため、非常に滑らかな鱗（真皮歯状突起）が皮膚を覆っている。これらの鱗は、繊維性結合組織成分を含む真皮に存在し、分泌細胞と重層表皮細胞を含む表皮を突き抜けて表面に突出している。脊椎動物の歯と構造が相同なこれらの極めて強い鱗は、高速流を減らすことで水の乱流と抵抗を減らす機能を果たす。^[22]魚が大きいほど、板状鱗が多くなる傾向がある。これらの突起は非常に歯に似ている。^{[27]鱗の突起は、エナメル質と}象牙質に囲まれた歯髄腔からなる。^[22]

軟骨魚類に最も多く見られる感覚器官は、目、耳、口、鼻の近くに、数百から数千のゼリーで満たされた孔のネットワークとして配置されています。これらの電気受容器はロレンツィーニ器官と呼ばれ、1678年にイタリアの医師で魚類学者のステファノ・ロレンツィーニによって初めて発見されました。これらの孔は電磁場を感知して検出するために使用され、多くの場合、ナビゲーションスキルと獲物を狩るのに役立ちます。これは夜間に特に重要になる場合があります。なぜなら、サメは暗い環境で視覚だけに頼ることができず、ナビゲーションを支援する別のメカニズムが必要になるためです。具体的には、砂の下に埋まっている獲物を検出することができます。電気定位には、受動電気定位と能動電気定位の2つの異なる形式があり、サメはナビゲーションにこれらに大きく依存しています。^[28]

遠洋捕食者として見られるサメは、泳ぎ続けることで体温が常に上昇しており、最終的にはサメにとって生理的な利点となっている。^[29]この利点を持つ主な理由は、サメが赤色の好気性運動筋（RM）と白色の運動筋（WM）を持っているという事実による。温度は筋肉の収縮能力に大きく影響し、これは環境と体内温度の両方に関係している。^[30]

サメのパワーの約25～50%を生み出す背鰭筋は、サメが継続的に泳ぐ原動力となっている。この筋肉は高温で活発に動き、ほぼ哺乳類に似ているとされている。機能に最適な温度範囲は20～30℃で、筋肉はそれより低い温度にさらされると効果がないと考えられる。全体的に、背鰭筋の温度は代謝的に維持され、外部の水温よりも大幅に高い。^[31]また、この筋肉には十分な血液が供給されるため、サメは長時間泳ぐことができ、脂肪の分解にも役立つ。赤筋繊維はサメの腹側に集中しており、脊柱の隣にあるため、最終的に脊柱が強化される。言い換えれば、第1背鰭は背鰭筋の後ろにある。他の魚では、背鰭筋はより外側にある。この筋肉は、サケザメとマグロの両方で熱にますます敏感になっている。^[30]

サメの白筋は温度にそれほど依存しないため、さまざまな温度でより最適に機能します。これは、サメが泳ぐ際の短いバーストのエネルギーに役立ちます。^[32]この筋肉は右下肢に近いため、最終的に右下肢から白筋への熱伝達が可能になります。低温に適していますが、右下肢に近い位置にあることでかなりの利点があり、機能が強化されます。^[30]この筋肉は尾の動きに非常に重要で、サメの尾を脈動させ、サメを前進させる役割を果たします。筋肉が収縮して硬くなり、サメが水中を滑走できるようにします。^[33]

サメは体表に複数の色の組み合わせがあり、カウンターシェーディングと呼ばれるカモフラージュ技法が用いられている。体表を暗く、下側を明るくすると、捕食者に視覚的に発見されにくくなる。（例えば、サメの下部の白色は、下から見ると表面からの太陽光と溶け込む。）^{[34] [35]カウンターシェーディングは、サメ科の}サメの一種であるイトフィンザメのように、発光する数少ないサメ種では生物発光によっても実現される。この種は垂直に移動し、発光器と呼ばれる発光器官の配置によって腹側のカウンターシェーディングが実現される。^{[36] [37]}

いくつかの種は、周囲に溶け込むのに役立つ、より精巧な物理的カモフラージュを持っています。オオウナギザメやエンゼルシャークは、カモフラージュを利用して待ち伏せ捕食を行います。^[38]

サメは、2つの心室を持つ心臓を中心とした単回路の循環器系を持っています。血液は心臓からエラに流れ、そこで酸素化されます。この酸素を豊富に含んだ血液は、その後、体中や組織に運ばれ、心臓に戻ります。心臓が鼓動すると、酸素を失った血液が静脈洞に入ります。その後、血液は心房を通って心室に流れ、動脈円錐に流れ込んで心臓から出ていきます。^[39]

サメの解剖図では、えらを含むサメの最初の半分が描かれている。サメのえらは特に重要で、脊索動物の鰓裂共形質から進化した。他の動物の肺と同様に、えらは水から酸素を抽出してサメが水中で呼吸するために不可欠である。水は口から入り、咽頭を通過し、鰓裂から出ていく。^{[要出典]ほとんどのサメの種は、}ラブカザメやカワウソのように両側に5つの鰓裂を持っているが、シックスギルノコギリザメのように6つまたは7つの鰓裂を持つ種もある。^[40]呼吸器系の一部として、サメは目の後ろに気門と呼ばれる補助呼吸孔も持っている。気門はサメの頭頂部にある軟骨構造で、鰓を通過するだけでなく上から酸素を含んだ水を引き込む働きをする。^[41]

ほとんどの魚類と同様に、サメの鰓裂は頭部近くの両側面の外面に位置している。鰓裂の内側には、鰓弁と呼ばれる長い突起状の構造がある。鰓弁は鰓弓の外側にあり、広い表面積を持ち、鰓裂の内側でひだ（ラメラ）を形成する。鰓裂のラメラは薄い膜状のひだであり、動脈を介して血液供給にアクセスし、ガス交換が行われる場所である。酸素を豊富に含んだ水が鰓に入ると、血液はラメラ部位での拡散により酸素を取り込み、二酸化炭素を排出する。^{[42] [43]}鰓の換気をサポートするために、サメが餌を食べているときでも、気門はより多くの水を取り込み、鰓の換気を行っている。鰓耙は鰓弓内部にある軟骨構造で、摂食時に鰓を通って水が流入する際に食物粒子を濾過する働きをする。^[44]

サメがエラに水を流すのに使えるメカニズムは2つある。頬ポンプでは、サメは頬の筋肉を使って積極的に水を吸い込む。一方、ラムベンチレーションでは、サメは前方に泳ぎながら口とエラに水を押し込む。頬ポンプはラムベンチレーションよりもエネルギーを消費する。底生の定住型サメは一般に頬ポンプを使って水をエラに流すが、より活動的なサメはラムベンチレーションを使って泳ぎ、口とエラに水を押し込む。ほとんどのサメは、水中の酸素の豊富さに応じて状況に応じてこれらのメカニズムを切り替えることができる。ホホジロザメなどのいくつかの種は頬ポンプを行う能力を失っており、十分な酸素がエラを通過しないため前進を止めると窒息する。^[45]

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• 魚の解剖学