牙殻

スカフォポッド類 時代範囲:石炭紀-新第三紀(ミシシッピアン-最近[1] [2] ) 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
左から右へ、様々な Scaphopoda 類：Fissidentalium、Gadilida、Gadila、Gadilida。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	軟体動物
亜門:	コンキフェラ
クラス：	スカフォポダ ブロン、1862
注文
デンタリイダ ガディリダ

スカフォポダ類 / s k æ ˈ f ɒ p ə d ə /（複数形はscaphopods / ˈ s k æ f ə p ɒ d z /、古代ギリシャ語の σκᾰ́φης skáphē「船」と πούς poús「足」に由来）は、牙殻や歯殻としても知られる、軟体動物門に属する殻を持つ海洋無脊椎動物の綱で、世界中に分布し、もっぱら底生性の海洋軟体動物の唯一の綱である。この綱に属する種の殻の長さは0.5～18cm（0.20～7.09インチ）である（ 最長はFissidentalium metivieri ）。 ^[3]デンタリダ目の種はガジリダ目の種よりも大きい傾向がある。

これらの軟体動物は、沖合の柔らかい基質に生息しています（通常は潮間帯ではありません）。この干潟に生息し、ほとんどの種が小型であるため、海岸でこの貝類に馴染みのない人が多くいます。貝類の殻は、貝類やハマグリの殻ほど一般的ではなく、海岸の漂流物の中で簡単には見えません。

分子データによれば、舟足動物は頭足動物の姉妹群であると考えられるが、より高次の軟体動物の系統発生は未解決のままである。^[4]

このグループは、デンタリダ（おそらく側系統）と単系統のガディリダという2つの亜分類群から構成される。^[1] 2つの目の違いは微妙で、大きさと歯舌、殻、足の詳細にかかっている。具体的には、デンタリダは2つの科のうち物理的に大きい方で、前部（最も広い）から後部（最も狭い）にかけて均一に細くなった殻を持つ。また、中央の1つの裂片と側方の2つの裂片からなる足を持ち、引っ込めると殻の中に曲がる。一方、ガディリダははるかに小さく、殻の最も広い部分が開口部よりわずかに後方にあり、足は円盤状で触手で縁取られており、引っ込めると内側に反転する（この状態では円盤というよりはしわに似ている）。

世界海洋生物登録簿によると：

• デンタリイダ・ ダ・コスタ、1776
  • Anulidentaliidae Chistikov科、1975 – 3 属
  • アカハタ科– 1属
  • デンタル科 子供, 1834 – 14 属
  • フジツボ 科Steiner, 1991 – 1 属
  • ガディリニ科 チスティコフ科、1975 – 3属
  • 科Laevidentaliidae Palmer, 1974 – 1 属
  • Omniglyptidae Chistikov科、1975 – 1 属
  • Rhabdidae Chistikov科、1975 – 1 属
• ガディリダ ・スタロボガトフ、1974年
  • 亜目 エンタリモルファシュタイナー、1992
    • Entalinidae Chistikov科、1979 – 9 属
  • 亜目 Gadilimorpha Steiner, 1992
    • Gadilidae Stoliczka科、1868 – 8 属
    • ボス属スカラビノ 科 1982 – 3 属
    • Wemersoniellidae Scarabino科、1986 – 2 属

ミシシッピ紀以降には舟状足動物の化石記録が良好であり、^[5]最も新しい軟体動物綱となっている。

オルドビス紀のRhytiodentalium kentuckyensisは、舟状骨魚類の初期の祖先と解釈されており、Pinnocarisなどのリベイリオイド吻側巻貝類からの進化的継承を示唆している。しかし、競合する仮説では、デボン紀/石炭紀の非鉱物化祖先、またはより派生したデボン紀のコノカルディオイド吻側巻貝類から起源することを示唆している。^[6]

舟足類は貝綱に属すると広く認められているが、この亜門の他の種との系統関係については議論が続いている。ディアソマ説は、舟足類と二枚貝の共通する底生生活、穴を掘る足、外套膜と殻を持つことを根拠に、舟足類と二枚貝の系統群を提案している。ポジェタとルネガーは、絶滅した吻側貝綱をディアソマの幹群として提案した。^[7]別の仮説では、頭足類と腹足類を舟足類の姉妹類とし、ヘルシオネリッド類を幹群とする。^[8] 2014年に行われた深海軟体動物の系統発生のレビューでは、二枚貝やカツオノエボシ類よりも、カツオノエボシ類、腹足類、頭足類を支持する意見が多く、カツオノエボシ類と二枚貝の共通の体の特徴は、類似した生活様式による収斂適応である可能性がある。^[9]カツオノエボシ類の神経系の分析では、カツオノエボシ類と頭足動物は、腹側にシフトした足神経と背側に伸びる側方神経など、同様の神経系構造を共有していることが実証された。これらの類似点から、カツオノエボシ類は頭足動物の姉妹であり、腹足類はカツオノエボシ類と頭足動物の姉妹であるという結論に至った。^[10]牙貝のゲノム配列を含む最近の研究では、二枚貝を姉妹群とするディアソマモデルが支持されている。^[11]

舟足類の体の形態学的形状は、それを満足のいく方向に向けることを困難にしている。その結果、研究者は、どの方向が前方/後方で、どの方向が腹側/背側であるかに関してしばしば意見が一致しなかった。シメックとシュタイナーによると、「殻と外套膜の頂点は解剖学的に背側であり、大きな開口部は腹側で前方である。したがって、殻と内臓の凹側は解剖学的に背側である。凸側は、肛門を境界として、前方腹側と背後方の部分に分割する必要がある。機能的には、頭足類と同様に、足のある大きな開口部が前方、先端領域が後方、凹側が背側、凸側が腹側である。」^[12]

ガディリダ属の貝殻は通常、ガラスのように滑らかで幅が狭く、開口部も小さい。この構造と他の解剖学的構造により、ガディリダ属は底生動物の捕食者から逃れるために、驚くほどのスピードで堆積物の間を移動することができる。

対照的に、デンタリッド類は、強いリブと粗い殻を持つ傾向がある。周囲のどこかで振動を感知すると、防御反応として固まる。そのため、ごく微細な筋肉の動きから発せられる電気信号を感知できるラットフィッシュなどの動物に発見されにくい。

鰓脚類の外套膜は完全に殻の中にあります。足は殻の大きい方の端から伸び、基質を掘り進むのに使われます。鰓脚類は頭を下にして基質の中に位置しており、殻の先端 (動物の体の後ろ側) は上方に突き出ています。しかし、この先端が基質より上に現れることはめったにありません。そうすると、動物は多くの捕食動物に晒されることになるからです。成体の鰓脚類のほとんどは、一生を基質の中に完全に埋もれて過ごします。

水は頂端の開口部から外套腔に入り、繊毛によって体表面に沿って運ばれます。鰓はなく、外套腔の表面全体が水から酸素を吸収します。他のほとんどの軟体動物とは異なり、別個の呼気流を伴う連続的な水の流れはありません。代わりに、酸素のない水が 10 分から 12 分に 1 回、筋肉の動きによって頂端の開口部から急速に排出されます。

足の周囲にある多数の微細な触手はカプタキュラと呼ばれ、堆積物をふるいにかけ、食物のかけらを掴んで口に運びます。口には粉砕用の歯舌があり、食物を細かく砕いて消化します。タラ科の歯舌と軟骨性の口腔ボルスターはジッパーのような構造をしており、歯が獲物を何度も開閉して積極的に押しつぶします。一方、ハタ科の歯舌とボルスターはラチェットのように機能し、獲物を食道に引き込みます。時には獲物を丸ごと食道に引き込むこともあります。

舟状足類の巨大な歯舌は、体の大きさに対する歯舌器官としては、あらゆる軟体動物の中で最大である（二枚貝類は例外で、歯舌の存在が特徴である）。消化器系の残りの部分は、消化憩室、食道、胃、腸で構成される。消化腺は胃に酵素を分泌するが、他の軟体動物とは異なり、食物を直接消化することはない。肛門は動物の腹側/下側、外套腔のほぼ中央に開口している。

舟状足類の血管系は原始的で、心耳や対応する鰓や血管を欠いている。血液は体腔全体の洞に蓄えられ、足のリズミカルな動きによって体中に送り出される。他の軟体動物のグループの特徴である心臓は、完全に失われたか、心膜の薄いひだに縮小したと考えられてきた。しかし、最近の研究によると、筋肉質で規則的に拍動する肛門周囲の血液洞は心室と相同であり、そのため舟状足類の心臓と考えられている。^[13]

代謝老廃物は肛門近くの一対の腎管から排泄される。牙殻は、軟体動物の標準的な腎心膜開口部を全く持たない唯一の現存する軟体動物であると思われる。さらに、牙殻は、血腔と周囲の水を直接つなぐ開口部（腎管開口部の近くにある2つの「水孔」を通じて）を持つ唯一の軟体動物でもあると思われる。これらの開口部は、足の筋肉が極端に収縮した瞬間に体液（血液）を排出することで、動物が内部圧力を軽減できるようにするためのものと思われる。^[14]

神経系は一般的に頭足動物の神経系と似ています。^{[10]脳神経節と胸膜}神経節がそれぞれ1対ずつ食道の近くにあり、実質的に動物の脳を形成しています。

足には別の足神経節があり、体のさらに後方には一対の内臓神経節があり、長い結合組織を介してパビリオン神経節とつながっている。舌状神経節と舌状神経節下神経節もあり、スタトコニアを伴う平衡胞も存在する。舟状足類には眼や耳石器、^[15]やその他の明確な感覚器官はない。 ^[16]しかし、舟状足類は光受容器の形成と機能に関与する遺伝子を持っているため、舟状足類は進化の過程で退化した眼を持っていた可能性がある。^[17]

舟状足類は雌雄が分かれており、体外受精を行う。体の後部の大部分を占める生殖腺が 1 つあり、配偶子を腎管を通じて水中に放出する。

受精すると卵は孵化して自由生活性のトロコフォア幼生となり、成体によく似たベリガー幼生に成長するが、成体のような極端に長い体形にはならない。 ^[16] 3裂した足は変態前に発生し、頭触手は変態後に発達する。二枚貝とは異なり、舟状足類は形態形成の過程を通じて単殻のままである。^[18]

牙貝は海底堆積物に生息し、主に有孔虫を食べますが、植物質を補うものもいます。^[19]

デンタリウム・ヘキサゴヌムとデンタリウム・プレティオサムの貝殻は糸に通され、太平洋岸北西部の原住民によって貝貨として使われていた。デンタリウムの貝殻は中東のナトゥーフ文化によってベルトや頭飾りを作るのにも使われており、初期の社会階層化を示す指標である可能性がある。^[20]

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  青銅器時代の牙貝のネックレス ( MHNT )
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  青銅器時代の牙貝のネックレス（MHNT）
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  青銅器時代の牙貝のネックレス（MHNT）
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  青銅器時代の牙貝のネックレス（MHNT）

ウィキソースには、1911 年のブリタニカ百科事典の記事「Scaphopoda 」のテキストがあります。

• 包括的な概要については、Reynolds, PD (2002)「The scaphopoda」を参照してください。軟体動物の放射線 - あまり知られていない分野。海洋生物学の進歩。第 42 巻。pp. 137–236。doi : 10.1016/S0065-2881(02) 42014-7。ISBN 9780120261420. PMID  12094723。
• Scarabino V.、(1995) 熱帯太平洋とインド洋の舟足動物、3 つの新属と 42 の新種の説明 P. Bouchet (編) Résultats des Campagnes MUSORSTOM、第 14 巻 Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle、167 189 -379。

• 引用元 —

「Scaphopoda（軟体動物）の超種分類群のカタログ」Zoosystema . 23 (3): 433–460. 2001. S2CID  81442755.

• Steiner G. & Kabat A. 2004.現生お​​よび化石の Scaphopoda (軟体動物) の種群名カタログ。Zoosystema 26 (4): 549-726
• Steiner, G.; Kabat, AR (2001). Scaphopoda (軟体動物) の超種分類群のカタログ. Zoosystema. 23(3): 433-460