リメニティス・アルテミス

ホワイトアドミラル
L. a. アルテミス
L. a. アステュアナクス
保全状況
セキュア （ネイチャーサーブ）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	タテハチョウ科
属:	ライムニティス
種：	L.アルテミス
二名法名
リメニティス・アルテミス （ドゥルーリー、1773年）
同義語
Basilarchia arthemis アゲハ アルテミス Papilio lamina Limenitis proserpina

Limenitis arthemis（赤い斑点のある紫または白のアドミラル）は、北米に生息するLimenitis属の蝶の一種です。擬態の進化と、この名目上の種内のいくつかの安定した雑種の羽の模様について研究されてきました。擬態しない個体群と擬態する個体群の交雑の最も劇的な例の 1 つです。

L. arthemis は、主に 1 つの物理的特徴、すなわち翼に沿った白い帯の存在に基づいて、2 つの主要なグループに分けられます。北部グループの個体は、ホワイトアドミラルと呼ばれ、翼の背側と腹側の両方の表面を横切る目立つ白い帯を持っていますが、南部グループの個体は、レッドスポットパープルと呼ばれ、有毒なパイプバインアゲハ ( Battus philenor ) を模倣するように進化したため、その特徴はありません。2 つの主要なグループ間で分布が重複しているため、雑種化が頻繁に発生し、中間種が多数存在します。

リメニティス・アルテミスは、タテハチョウ科リメニティディニ族に属する蝶の一種である。リメニティディニ族は、後脚で止まり、他の2本の前脚は丸まっていることから、「ブラシ足の蝶」としてよく知られている。この2本の前脚にはブラシのような毛が生えていることが多く、これがタテハチョウ科の重要な特徴である。リメニティディニ族は、主に地域別に分けられた25種から構成されている。北米に分布するバシラルキア属の種群には、アメリカシロチョウの種であるL. アルテミスのほか、 L. アーチップス、L. ロルキニ、 L . ワイデメイヤーイなどが含まれる。^[2]

リメニティス アルテミスは美しく、非常に活発であると評される。この蝶の種自体は、上翼の白い帯という 1 つの主な特徴から 2 つの主要なグループに分けることができる。しかし、蝶の見た目以外にも、リメニティス アルテミスは常に動いている。飛行時間は短く、高度も低く、地面からわずか 2 ～ 3 フィートの高さを飛ぶ。飛行していないときは、リメニティス アルテミスは常に葉の上を歩き、羽をたたんでいる。多くが木の最も高いところで休んでいるのが見られるため、リメニティス アルテミスは太陽を楽しんでいる。休んでいる短い時間の間、リメニティス アルテミスは羽を閉じ、体を 45 度上向きにし、触角をまっすぐ前に伸ばしている。^[3]

この種の雌雄は同一だが、雌は雄よりわずかに大きい。^[4] L. a. arthemisの表側は大部分が黒っぽい青色で、両翼に白い後正中帯が走る。個体によっては赤い亜縁斑の列があるが、他の個体はこの部分が青色である。翼の裏側は黒っぽい色で、幅広い白い後正中帯がある。両翼の基部には赤い斑点が多数ある。亜縁部には赤い斑点の列があり、縁部には青みがかった斑点がある。ただし、亜縁部と縁部は赤褐色だけの場合もある。^{[4] [5] [6]}

L. a. astyanaxの表側はL. a. arthemisと非常によく似ているが、幅広の白い帯がない。前翅の縁下領域には赤い斑点が並ぶことがある。後翅は明るい虹彩色の青か虹彩色の青緑色である。翅の裏側には白い帯がない。基部には赤い斑点がいくつかある。縁下領域には赤い斑点が並び、縁下領域には青みがかった斑点がある。^{[4] [5]}

リメニティス・アルテミスは北米全域に広く分布している。L . a. arthemisまたはホワイト・アドミラルは、ニューイングランドと五大湖南部地域からカナダ各地まで、大陸の北端に生息している。L . a. astyanaxはニューイングランドと五大湖南部の境界からさらに南に生息し、南はフロリダまで見られる。^{[7]交雑地域はニューイングランドと五大湖南部が重なる地域である。これらの蝶は}落葉樹林で日中を過ごし、林縁の日陰の部分や道端で過ごす。^[8]

オスがメスを探しているとき、資源の量に関係なく、メスの訪問率が高いエリアを守ろうとするのが一般的です。オスのL. arthemis は、メスのメスが豊富なエリアを守ることに関しては非常に攻撃的になることが知られています。オスは太陽の下で止まり木に止まり、別のオスが近くに来るまで待機します。この交戦は通常約 1～5 分続きます。争いが終わると、オスは定期的に縄張りを巡回し、縄張りを乗っ取ろうとする他のよそ者がいないか確認します。オスは守っている縄張りに対しても非常に忠実です。^[9]

雑種地域の幼虫は、一般的にアスペン、ポプラ、ヤナギなどのヤナギ科の樹木を食べます。北部地域の幼虫は、一般的にBetula aleghaniensisやBetula lentaなどの黄樺を広く食べます。南部地域の幼虫は、ブラックチェリー（Prunus serotina）やその他のバラ科の植物を食べます。^[10]

成虫の食事は一般的に、腐った果物や小さな白い花の蜜などです。

メスは食用植物の葉（詳細は食品資源を参照）に卵を産みます。具体的には、卵の幅と葉の幅が同じくらいの先端に産みます。これらの植物は地面から約2〜3フィートの高さにあります。母親は数週間出産し、1日に数個の卵しか産みません。これは、衰弱したメスがどんどん見つかることから推測されます。^[3]

リメニティス アルテミスは4月から10月まで2回繁殖する。最初の子孫のほとんどは幼虫が半分成長するまで餌を食べ、成長する。その後、冬眠場所を形成し、春の初めまで冬眠する。しかし、一部の幼虫は夏の間に成熟できるため、初秋に2回目の子孫として出現する。2回目の子孫も交尾して卵を産むが、これらの幼虫はまだ冬眠できるほど成熟していないことが多い。最終的に、これは幼虫の死を意味する可能性がある。^[3]

卵は約 7 日間持続し、灰緑色で、中央の円形構造を凧形の細胞が取り囲んでいます。

孵化後数週間で成長するL. arthemis の幼虫は、木褐色の頭と、暗褐色と黄色の縁取りのある体を持つ。成熟した幼虫は濃い茶色がかったオリーブ色で、背側の中央部はわずかに白色である。脚と前脚は赤褐色である。第 3 段階の幼虫は、冬の初めに冬眠する。

蛹の段階は約 10 ～ 14 日間続きます。蛹の色は、クリーム色から銀灰色までさまざまです。

成虫の蝶は、最初の子孫であれば、通常6月中旬までに飛び始めます。成虫は昼行性で、朝から日没直後まで飛びます。^[11]成虫の寿命は約6～14日です。^[要出典]

視覚は生物にとって動的かつ不可欠な部分である。L.arthemis にとって視覚は餌を見つけたり、捕食者を避けたり、交尾行動などの社会的シグナルを行ったりするために極めて重要である。蝶の視覚は種によって多様で独特である。これは、それぞれが異なるスペクトル感度を持つ、光受容体のクラスが非常に多様であるためである。^[12]この多様性は、異なるスペクトル特性だけでなく、視覚色素の数と空間分布の変化からも生じている。^[13]視覚は、視覚色素の成分であるオプシンタンパク質とクロモフォアの共同作業である。オプシン 遺伝子はオプシンタンパク質をコードし、これがクロモフォアに結合して視覚色素を形成する。これらの視覚色素は特定のアミノ酸によって変調され、それが吸収スペクトルを決定するため、動物は特定の光の波長を検出できる。L. arthemisでは、スペクトルの調整とは無関係に、環境要因による自然選択とともにオプシンの多様化が縦断的に変化していることが研究で示されている。 ^[14]

Limenitis arthemisの種間でのこの種の擬態は、共通のニッチや環境にある種の間で類似の形質が発達する収斂進化の代表的な例である。蝶の羽の模様は、その多様性にもかかわらず、進化を通じて保存されてきた先行する基本計画によって定められた厳密な青写真に基づいて発達するため、異なる系統の種の間でしばしば擬態される形質である。^[15]羽の模様がどのように発達したかの正確なメカニズムは不明であるが、眼点模様の発達に関連する遺伝子の証拠がある。^{[16]しかし、関連するメカニズムを説明するために、保存された}相同性か最近の変異性という2つの矛盾する考えが提案されている。^[17]

アカホシムラサキは、亜種L. arthemis astyanaxとしても知られ、ベイツ型擬態蝶としてよく知られています。^[2]食味の良いアカホシムラサキは、全体的に暗い羽と後ろの羽に沿った明るい虹色の青色で、食味の悪いアゲハチョウ（Battus philenor ^{）に擬態します。 [2]}

2 つの亜種は、L. arthemis arthemis (非擬態型) の両上翼に明るい白い帯がある点で異なります。

ある研究では、モデルまたは擬態者の密度が高くなると、擬態による捕食者回避の効果が減少するという仮説が立てられましたが、実際にはそうではなく、モデルの密度が最も低くても、擬態者による捕食者回避の有効性は低下しないことが示されました。^[18]

さらなる研究により、この現象はこれらの蝶のゲノム内の位置的に相同なヌクレオチド変異体によって制御されている可能性があることが示唆されています。具体的には、WntA遺伝子が、6500万年以上前に分岐した種であるL. arthemisとパイプバインアゲハ（Battus philenor ）間の擬態に関与していることがわかりました。 ^[19]

別の研究では、擬態しない形態の再出現は、擬態の進化的喪失と祖先の表現型への回帰によるものだとする主要な仮説が否定された。^[2]この仮説はおそらく誤りであることが示された。これらの理由には、2つの表現型の種の間で現代および歴史的遺伝子流動が非常に顕著であるため、個々の遺伝子ツリーは正確ではないことが含まれていた。^[2]さらに、この仮説に関する過去の研究では、表現型のガイドとして信頼性の低いミトコンドリアDNAが使用されていた。^[2]

メラニン経路遺伝子がパターン形成と色素発現の変異に関与していると示唆した以前の研究とは異なり、 ^[20] WntA経路は胚の初期発達に重要な部分であり、種間で高度に保存されているため、 L. arthemisの擬態の進化に関与している可能性が最も高い候補となっています。^[17]

• アメリカシロチョウチョウウオLimenitis arthemis arthemis は、シロチョウチョウウオの説明セクションで説明した一般的な外観をしています。
• アメリカ西部に生息する白いアゲハチョウ科の Limenitis arthemis rubrofasciataは、後翅の腹側の縁にレンガ色の帯があり、主にスペリオル湖の西側に生息しています。
• Limenitis arthemis astyanax、赤斑紫または赤斑アドミラルは、翼の下側に赤い斑点があり、上側には白い帯がなく、後翼は虹色の青色です。
• Limenitis arthemis arizonensis（アリゾナアカムラサキ）は、L. a. astyanaxに似た羽を持つが、後ろ羽がより尖っている。この亜種は米国南西部に生息する。

リメニティス・アルテミスは、名目上の種内での最も劇的な交雑の例の 1 つです。交雑が優勢な 2 つの主要な亜種は、L. a. arthemis (シロチョウ) とL. a. astyanax (アカショウビン) です。シロチョウは翼に明るい白の帯があるのが特徴で、アカショウビンには白の帯はありませんが、翼はより涼しい青緑色です。交雑はニューイングランド、オンタリオ州南部、五大湖にまたがる地域で発生し、この地域は「縫合領域」としても知られています。亜種が形成されたのもこれらの地域です。^{[10] [18]}

ある研究によると、これらの交雑地帯は二次起源であり、つまりシロチョウとアカショウビンはすでに遺伝的に異なっており、この交雑地帯で2つの分岐した系統が再結合するということです。^[10]彼らは、個体群のさまざまなミトコンドリアDNAを調べて、交雑地帯の起源と擬態の進化の類似点と相違点を特定することで、その主張を裏付けることができました。別の研究では、同じ蝶であるかどうかに関係なく、似た種が交配するため、この種の交雑は非常に頻繁に起こると示唆しています。たとえば、ニューイングランドでは、 L. arthemis がL. archippusと交配しているのが見つかりました。^[21]

オスがメスの配偶者を探すとき、メスがたくさん訪れる縄張りを探す傾向がある。オスの配偶者探し行動は、午前11時から午後4時の間に始まる傾向がある。ほとんどのオスは、縄張りを守るために止まり木に止まる。オスは、宿主となる木に止まるのではなく、カエデ、ニレ、ラズベリーの茂みなど、一般的に地面から1～2メートルの高さにある様々な種類の葉に止まる傾向がある。この特定の交尾行動は皮肉に思える。なぜなら、メスは食物や宿主となる木などの資源が豊富な場所で配偶者を探す傾向があるため、オスは宿主となる木に止まりたがるはずである。そのため、多くの場合、オスはメスをあまり惹きつけない場所を守っている。^[9]

オスは縄張り争いの際、互いに攻撃的な行動を示す傾向がある。この争いは、1) 羽化した、または羽化しつつあるメスをめぐる押し合いと、2)特定の繁殖地における交尾縄張りの所有権をめぐる空中機動の 2 種類に分類されている。^[22]これらの争いは、メスの蝶が「二重交尾」する能力を持つため重要であり、この能力は精子の優先権とオス間の繁殖競争の概念を導入する。ある研究では、「二重交尾」するメスの蝶の中で、子孫のごく一部が精子の混合から生じたことが示されており、これはオスの個々の適応度を示している。したがって、オスには他のオスよりも先に自分のメスを主張する動機があり、これはオスの交尾相手を探す戦略にも影響を与える可能性がある。^{[23]一般的に、} L. arthemisが行う争いは空中機動であり、非定住オスが周辺視野に入ると開始される。その後、旋回飛行、垂直および/または水平追跡、ホバリング飛行などの一連の飛行パターンが続きます。この戦いの「競争」要素は旋回飛行であり、その後に「負けた」方が争っている領域から追い出される水平追跡が続くことが多いことがわかっています。縄張り争いは交尾に限定されませんが、これは交尾相手を探す行動を最適化する方法です。^[22]

メスが葉の上に止まると、オスはすぐにメスの後ろに止まります。メスが交尾を望まない場合は、背側の羽を閉じます。

好ましい宿主植物：カバノキ、ダケカンバを含む。Salix bebbianaおよびPopulus tremuloidesを含むヤナギ科、およびPrunus virginiana (バラ科)。

また、それほど頻繁ではありませんが、サンザシ、アメリノキア、マルス・プミラ、サクラ属ペンシルヴァニカおよびサクラ属セロティナ(バラ科)、ポプルス・デルトイデス、P. grandidentataおよびP. balsamifera (ヤナギ科)、Alnus Rugosa、Betula alleghaniensisおよびCarpinus caroliniana (カバノキ科)、Ulmus americana も見られます。 （アオイ科）、Tilia americana（アオイ科）およびFagus grandifolia（ブナ科）。

Limenitis (新ラテン語の「港」、古代ギリシャ語Λιμενιτις (港、避難所 λιμήν から) –狩猟と野生の女神、アルテミスの形容詞) –アルテミス、アルテミスから。^[24]

ショウジョウバエはニューヨーク州の公式の蝶です。また、 Limenitis arthemis arthemisはケベック州の非公式の昆虫の象徴であると考える人もいます。

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  キャタピラー
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  ホットスプリングス国立公園、アーカンソー州、アメリカ合衆国 のLimenitis arthemis astyanaxの側面図
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  Limenitis arthemis astyanaxの背面図、ホット スプリングス国立公園、アーカンソー州、アメリカ合衆国
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  メイン州南部のホワイトアドミラル
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  アカムラサキ ( Limenitis arthemis astyanax )、アメリカ合衆国メリーランド州 ボルチモア
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  リメニティス アルテミス アルテミス、ニューブランズウィック州、カナダ
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  カナダ、サスカチュワン州 サスカトゥーンの赤み性アルテミス・ルブロ筋膜炎
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  アカムラサキ ( Limenitis arthemis astyanax )、ペンシルベニア州、アメリカ合衆国
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  関節炎アルテミス、背部、オタワ、オンタリオ州
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  アルテミス靭帯炎、腹部、オタワ、オンタリオ州
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  リメニティス アルテミス アルテミス、ケベック
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  レッドスポットパープル、マサチューセッツ州、アメリカ合衆国

• ホワイト・アドミラル（曖昧さ回避）

• ダービー、ジーン（1958年）「蝶とは何か」シカゴ：ベネフィック・プレス、37ページ。
• Fullard, James H; Napoleone, Nadia (2001). 「マクロエピドプテラにおける日周飛行周期と聴覚防御の進化」.動物行動. 62 (2): 349– 68. doi :10.1006/anbe.2001.1753. S2CID  53182157.
• ルイ・ハンドフィールド(1999):パピヨン・デュ・ケベック。ブロッケ。ISBN 2-89000-486-4 
• Lederhouse, RC, 1992. 雄のlimenitis arthemisにおける配偶者探索行動としての飛行経路に沿った縄張り意識。鱗翅目昆虫学会誌、47(1)、pp. 22–31。
• Covell, Charles V. (1994)。「Limenitis archippus の雌と L. arthemis 亜種の雄 (タテハチョウ科) の交尾の野外観察」。チョウ類学会誌。48 。
• Mullen, Sean P; Dopman, Erik B; Harrison, Richard G (2008). 「北米のアドミラル蝶 (タテハチョウ科: Limenitis) の多型種複合体におけるハイブリッドゾーンの起源、種の境界、および羽のパターンの多様性の進化」。進化。62 ( 6 ): 1400– 17。doi : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00366.x。PMID 18331459。S2CID  38769164  。
• Ries, Leslie; Mullen, Sean P (2008). 「まれなモデルが、より一般的な擬態の分布を制限する: 頻度依存のベイツ型擬態のひねり」.進化. 62 (7): 1798– 803. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00401.x. PMID  18410533. S2CID  42438552.
• サベージ、ウェズリー K.; マレン、ショーン P. (2009)。「アドミラル バタフライ (Limenitis arthemis) の交雑個体群におけるベイツ型擬態の単一起源は、祖先の表現型への進化的回帰を否定する」。Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences。276 (1667): 2557– 65。doi  : 10.1098/ rspb.2009.0256。PMC 2686656。PMID 19369265。 
• Savela, Markku (2008): Markku Savela の Lepidoptera and Some Other Life Forms - Limenitidinae。2008 年 8 月 31 日版。
• スカダー、サミュエル H (1889)。米国東部とカナダの蝶：特にニューイングランドについて。OCLC 768299076  。

ウィキメディア・コモンズには、 Limenitis arthemisに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Limenitis arthemisに関する情報があります。

• レッドスポットパープル：Cirrus Digital Imaging の大型診断写真参照
• ホワイト・アドミラル
• アカムラサキ（Limenitis arthemis astyanax）のライフサイクルと写真。
• *Discover Life からのさまざまな亜種の写真。
• 動物多様性ウェブの Limenitis arthemis
• UF / IFAS注目の生き物 Web サイトの red-spotted purple
• カナダの蝶、アカアゲハ、アカムラサキ

Wikispeciesには、鱗翅目昆虫に関する情報があります。