フェノロジー

フェノロジーは、生物のライフサイクルにおける周期的な現象と、それが気候の季節的・経年的変動や生息地の要因（標高など）によってどのように影響を受けるかを研究する学問です。^[1]

例としては、葉や花の出現日、蝶の最初の飛翔、渡り鳥の最初の出現日、落葉樹の葉が色づき落葉する日、鳥類や両生類の産卵日、温帯ミツバチのコロニーの発育周期のタイミングなどが挙げられます。生態学に関する科学文献では、この用語はより一般的に、最後の出現日を含む季節的な生物学的現象の時間枠を示すために使用されます (たとえば、種の季節的生物季節学は 4 月から 9 月までである可能性があります)。

このような現象の多くは気候、特に気温の小さな変化に非常に敏感なので、生物季節学的記録は歴史気候学、特に気候変動と地球温暖化の研究において気温の有用な代理指標となり得る。例えば、ヨーロッパのブドウ栽培記録は、500年以上前の夏の生育期の気温記録を再構築するために使用されてきた。^{[2] [3]} 機器による測定よりも長い歴史的基準値を提供することに加えて、生物季節学的観測は、地球温暖化に関連する進行中の変化を高い時間分解能で測定する。^{[4] [5]}

この単語はギリシャ語のφαίνω ( phainō )「示す、明るみに出す、出現させる」^[6] + λόγος ( logos )「研究、談話、推論」^[7]などの語源から来ており、生物季節学が主に年間サイクルにおける生物学的イベントの最初の発生日に関係していることを示しています。

この用語は、リエージュ大学（ベルギー）の植物学教授、シャルル・フランソワ・アントワーヌ・モレンによって初めて使用されました。 ^{[8]モレンは}アドルフ・ケトレの弟子でした。ケトレはブリュッセルのベルギー王立天文台で植物の季節観察を行いました。彼は「この分野の19世紀の先駆者の一人」と考えられています。^[9] 1839年に彼は最初の観測を開始し、1840年から1870年の間に合計約80の観測所に達するベルギーとヨーロッパのネットワークを構築しました。

モレンは1842年と1843年にケトレーの『周期的現象の観察』（Observations des Phénomènes périodiques）^[10]に参加し、最初に植物現象に関する観察を「年代学的観察」と表現することを提案した。この用語は、すでに1840年にカール・ヨーゼフ・クロイツァーによって使用されていた。

1849年12月16日、モレンはブリュッセルのベルギー王立科学文学芸術アカデミーでの公開講演で初めて「フェノロジー」という用語を使用し、 ^{[11] [12]}「時間によって支配される生命の発現を知ることを目標とする特定の科学」を説明しました。^[13]

4年後、モーレンは『フェノロジーの記憶』を出版した。^[14] この用語はその後数十年間一般的ではなかったかもしれない。 1899年の『動物学者』誌の記事では、サラエボで行われた鳥類学の会合について述べられており、そこでは「フェノロジーの問題」が議論されたが、編集者のウィリアム・ルーカス・ディスタントによる脚注には次のように書かれている。「この言葉はめったに使われず、非常に高い権威から『観察生物学』と定義できると伝えられており、ここでのように鳥に適用された場合、鳥の外観に関する観察の研究または科学を意味すると解釈できる」^{[15] 。}

古代の農耕時代以来、季節学的イベントの観察は自然暦の進化の兆候を提供してきました。多くの文化には、行動の時期を示す伝統的な季節学的諺や格言があります。「スグリの木が真っ白になったら、乾いても濡れていても大麦を蒔きなさい」、または将来の気候を予測しようとする「樫が灰より先に生えたら、水しぶきが降り注ぐ。樫が樫より先に生えたら、水浸しになる」。しかし、この兆候はかなり当てにならないことがあります。別のバージョンの韻文が示すように、「樫が灰より先に生えたら、水しぶきが降り注ぐ夏になる。樫が樫より先に生えたら、火と煙の夏になる」。ただし、理論的には、これらは相互に排他的ではなく、一方が現在の状況を予測し、他方が将来の状況を予測します。

USGS パタクセント野生生物研究センター (PWRC) の北米鳥類季節学プログラムは、 1880年から 1970 年にかけて北米全土で記録された 870 種を超える鳥の飛来と飛去の記録を数百万件所有しています。このプログラムは元々ウェルズ W. クックによって開始され、当時の著名な博物学者を含む 3,000 人以上の観察者が参加しました。このプログラムは 90 年間実行され、PWRC で開始された他のプログラムが優先された 1970 年に終了しました。このプログラムは 2009 年に記録のコレクションをデジタル化するために再び開始され、現在、世界中の市民の協力を得て、各記録がデータベースに転記され、一般に公開される予定です。

イギリスの博物学者ギルバート・ホワイトとウィリアム・マークウィックは、1768年から1793年までの25年間にわたる400種以上の動植物の季節的変化を報告した。ギルバート・ホワイトはハンプシャー州セルボーン、ウィリアム・マークウィックはサセックス州バトルで報告した。ホワイトの「セルボーンの自然史と遺物」 ^[17]に報告されたデータは、25年間の各出来事の最も早い日付と最も遅い日付として報告されているため、年間の変化を判定することはできない。

日本と中国では、桜や桃の開花時期は古代の祭りと結び付けられており、これらの日付のいくつかは8世紀まで遡ることができます。そのような歴史的記録は、原理的には、計器による記録が利用可能になる前の日付の気候を推定できる可能性があります。たとえば、ブルゴーニュのピノノワールの ブドウの収穫日の記録は、 1370年から2003年までの春から夏の気温を再構築する試みに使用されました。^{[18] [19]} 1787年から2000年までの再構築された値は、パリの計器データと約0.75の相関関係にあります。

ロバート・マーシャムは、現代の生物季節記録の創始者であり、ノーフォーク州ストラットン・ストローレスの地所で 1736 年から「春の兆し」を系統的に記録していた裕福な地主だった。これらの記録は、開花、芽吹き、昆虫の出現や飛翔などの出来事が最初に発生した日付の形をとった。マーシャムの家族は、メアリー・マーシャムが 1958 年に亡くなるまで、前例のないほど長い期間にわたって、同じ出来事または「フェノフェーズ」の一貫した記録を保持していたため、傾向を観察して長期の気候記録と関連付けることができる。データは、概ね温暖な年と寒い年に対応する日付に大きな変動があることを示している。1850 年から 1950 年の間には、気候が徐々に温暖化する長期的な傾向が見られ、この同じ期間に、オークの葉の日付に関するマーシャムの記録は早まる傾向にあった。^[20]

1960 年以降、温暖化の速度は加速し、これはサリー州のジャン・コンブスが収集したデータに記録されているオークの葉の展開の早まりに反映されています。過去 250 年間で、オークの葉の展開日は約 8 日早まったようで、これは同期間における全体的な 1.5 °C 程度の温暖化に相当します。

19 世紀末にかけて、植物や動物の出現と成長を記録することが国民的娯楽となり、1891 年から 1948 年にかけて、王立気象協会(RMS) はイギリス諸島全域で生物季節記録プログラムを組織しました。ある年には 600 名もの観測者が報告書を提出しましたが、平均すると数百名でした。この期間中、1891 年から 1948 年までの 58 年間にわたり、11 の主要な植物のフェノフェーズが一貫して記録され、さらに 1929 年から 1948 年までの 20 年間に 14 のフェノフェーズが記録されました。報告書は毎年、RMS の季刊誌に「The Phenological Reports」としてまとめられました。ジェフリー（1960）は58年間のデータをまとめた^[21]。それによると、開花日は最大21日早くなる場合もあれば、最大34日遅くなる場合もあり、夏に開花する種では極端に早く、春に開花する種では極端に遅くなる場合があることが示されています。25種すべてにおいて、すべての季節的イベントのタイミングは気温と有意に関連しており^{[22] [23]、}気候が温暖化するにつれて季節的イベントが早まる可能性が高いことを示しています。

フェノロジーレポートは58 年を経て 1948 年に突然終了し、英国はほぼ 50 年間、国家記録制度のない状態が続きました。ちょうど気候変動が明らかになった時期でした。この期間中、個々の熱心な観察者が重要な貢献をしました。博物学者で作家のリチャード フィッターは、1954 年から 1990 年の間にオックスフォードシャーで 557 種の英国の顕花植物の開花日 (FFD) を記録しました。リチャード フィッターと息子のアリスター フィッターは2002 年にScience 誌に、 「英国の 385 種の植物の平均 FFD は、それ以前の 40 年間と比較して、過去 10 年間で 4.5 日早まっています」と書いています。^{[24] [25]}彼らは、FFD は気温に敏感であり、一般に認められていること、「英国では 150 から 200 種の植物がごく最近よりも平均 15 日早く開花している可能性がある」こと、そしてこれらの早い FFD は「生態系と進化に重大な影響を及ぼす」ことを指摘しています。スコットランドでは、デイヴィッド・グリゼンウェイトが1984年以来、芝刈りをした日付を細かく記録していた。2004年の最初の芝刈りは1984年よりも13日早く、最後の芝刈りは17日遅くなっており、春の到来が早く、気候が全体的に温暖だったことの証拠となっている。^{[26] [27] [28]}

全国的な記録は1998年にティム・スパークスによって再開され^[29]、2000年からは^{[30] 、}ウッドランド・トラストと生態学・水文学センターが運営する市民科学プロジェクト「ネイチャーズ・カレンダー」[2]によって主導されている。最新の研究によると、オークの芽吹きは19世紀から11日以上早まっており、留鳥や渡り鳥はこの変化についていくことができないことがわかっている。^[31]

ヨーロッパでは、いくつかの国でフェノロジーネットワークが運営されています。たとえば、ドイツの国立気象局は、約1200人の観測者を擁する非常に密集したネットワークを運営しており、その大半はボランティアです。^[32] Pan European Phenology (PEP)プロジェクトは、ヨーロッパ諸国のフェノロジーデータを収集するデータベースです。現在、ヨーロッパ全土から32のヨーロッパ気象局とプロジェクトパートナーが参加し、データを提供しています。^[33]

スイスのジュネーブでは、 1818年以来、公式の栗の木（セイヨウトチノキ）の最初の葉の開花が観察され記録されており、スイスの植物季節学的イベントに関する最古の記録となっている。^{[34]この作業は}ジュネーブ大評議会（地方議会）の書記官によって行われ、最初の葉の開花は春の始まりを示すものとして公に発表される。データによると、20世紀には開花がますます早くなる傾向にある。^[35]

専門の科学者と一般の記録者の両方が参加する米国国立フェノロジーネットワーク[3]があります。

^{カナダ（アルバータ植物ウォッチ[4]とサスカチュワン植物ウォッチ[36]}）、中国、オーストラリア^{[37] [38]}など他の多くの国で もフェノロジープログラムが実施されています。

北アメリカ東部では、伝統的に農民が、当時の天文位置を考慮した行動季節学（農業）に関する情報を得るために暦を使用しています。ウィリアム・フェルカーは、1973 年以来、米国オハイオ州で季節学を研究しており、現在は農民向けの季節暦「Poor Will's Almanack」を出版しています（18 世紀後半の同名の暦と混同しないでください）。

南米のアマゾン熱帯雨林では、葉の生成と落葉のタイミングが、いくつかの場所で総一次生産のリズムと関連していることがわかっています。 ^{[39] [40]葉は寿命の早い段階で}光合成能力のピークに達し、^[41]アマゾン川流域の一部の地域（特に乾季が長い地域）の熱帯常緑樹林では、多くの木が乾季に若い葉をより多く生成し、^[42]季節的に森林の光合成能力を高めます。^[43]

宇宙から地球を研究する最近の技術の進歩により、代理アプローチを使用して地球規模で生態系全体と植生群落の季節現象を観察する新しい季節研究分野が生まれました。これらの方法は、個々の種とフェノフェーズの最初の発生を記録する従来の季節学的方法を補完するものです。

これらのアプローチの中で最も成功しているのは、植生指数 (正規化植生指数(NDVI) など) の時間的変化を追跡するものです。NDVI は、植生の典型的な赤色の反射率の低さ (赤色エネルギーは主に成長中の植物の光合成により吸収されます) と近赤外線の反射率の強さ(赤外線エネルギーは主に細胞構造により植物により反射されます) を利用します。堅牢性とシンプルさから、NDVI は最も人気のあるリモート センシング ベースの製品の 1 つとなっています。通常、植生指数は、減衰した反射太陽光エネルギー (入射太陽光の 1% ～ 30%) を次の式に従って赤色と NIR の比率で増幅するように構築されます。

${\displaystyle \mathrm {NDVI} ={\mathrm {NIR} -\mathrm {red} \over \mathrm {NIR} +\mathrm {red} }}$

上のグラフに示されているように、植生指数の経時的変化は、典型的な緑植生の成長段階（出現、活力/成長、成熟、収穫/老化）と強い相関関係を示しています。これらの時間曲線を分析すると、植生の成長期（季節の始まり、季節の終わり、成長期の長さなど）に関する有用なパラメータが抽出されます。他の成長期パラメータも抽出できる可能性があり、これらの成長期パラメータのいずれかのグローバルマップを作成して、あらゆる種類の気候変動研究に使用できます。

リモートセンシングに基づく生物季節学の注目すべき使用例としては、ボストン大学のランガ・ミネニ氏^[46]の研究がある。この研究^{[47]では、気温の上昇と}北方林の生育期の長期化によって、植生の生産性が明らかに増加したことが示されている。^[48]アリゾナ大学のアルフレド・ウエテ氏^{[49]らが報告した}MODIS拡張植生指数(EVI)に基づく別の例では、アマゾン熱帯雨林は、単調な生育期または雨季のみの成長という長年の見解とは対照的に、実際には乾季に成長の急増を示していることが示された。^{[50] [51]}

ただし、これらの生物季節学的パラメータは、実際の生物の成長段階の近似値にすぎません。これは主に、現在の宇宙ベースのリモート センシングの制限、特に空間解像度と植生指数の性質によるものです。画像内のピクセルには、純粋なターゲット (木、低木など) は含まれず、センサーの視野を横切ったあらゆるものの混合物が含まれます。

植物と動物の両方を含むほとんどの種は、生態系と生息地内で互いに相互作用しており、生物学的相互作用として知られています。^[52]これらの相互作用（植物間、動物間、捕食者と被食者、植物と動物の相互作用のいずれであっても）は、個体群、ひいては種の成功と生存にとって非常に重要になる可能性があります。

気温の上昇により、多くの種は、ライフサイクルの発達、移動、またはその他のプロセス/行動において、シーズン中の以前のパターンとは異なる時期に変化を経験します。相互作用する種が、ライフサイクルの定期的に繰り返される段階のタイミングを異なる速度で変更するフェノロジーの不一致は、相互作用のタイミングの不一致を生み出し、したがって相互作用に悪影響を及ぼします。^{[53]不一致は、1つの}栄養段階の種間（栄養段階内相互作用）（つまり、植物間）、異なる栄養段階間（栄養段階間相互作用）（つまり、植物と動物）、または競争を生み出すこと（ギルド内相互作用）を含む、多くの異なる生物学的相互作用で発生する可能性があります。^[54]たとえば、ある植物種が例年よりも早く花を咲かせたが、この花を食べ受粉する花粉媒介者が同様に早く到着または成長しない場合、フェノロジーの不一致が発生しています。その結果、繁殖の成功を助ける花粉媒介者がいないため、植物の個体数は減少します。^[55]もう一つの例としては、植物種間の相互作用が挙げられます。ある種の存在が、花粉媒介者を引き付けることで、別の種による花粉媒介の受粉を助けます。しかし、これらの植物種が不一致な時期に成長すると、この相互作用は悪影響を受け、他の種に依存している植物種が害を受けることになります。

フェノロジーの不一致は多くの生物学的相互作用の喪失を意味し、したがって生態系の機能も悪影響を受けるか、完全に失われるリスクがあります。フェノロジーの不一致は、種と生態系の食物網、繁殖の成功、資源の可用性、将来の世代の個体群とコミュニティの動態、ひいては進化のプロセスと全体的な生物多様性に影響を及ぼします。

• 市民科学 – アマチュア科学研究
• 自然探偵団 – 英国の森林保護慈善団体リダイレクト先の簡単な説明を表示するページ
• 季節の移り変わり - 季節の時期がゆっくりと変化する現象
• 成長度日 – フェノロジーにおけるヒューリスティックツール
• 生物のライフサイクル – 生物の一連の段階

• Demarée, Gaston R; Rutishauser, This (2011). 「「定期観測」から「人類年代学」および「季節学」へ – 「季節学」という言葉の起源をめぐるアドルフ・ケトレーとシャルル・モレンの科学的論争」(PDF)。International Journal of Biometeorology。55 (6): 753–761. Bibcode :2011IJBm...55..753D. doi :10.1007/s00484-011-0442-5. PMID  21713602. S2CID 1486224. 2020-12-04に オリジナル(PDF)からアーカイブ。2018-11-20に取得。

• 北米鳥類季節学プログラム 鳥類季節学記録をデジタル化する市民科学プログラム
• 米国における植物季節学のための市民科学プロジェクト Budburst
• 米国国立フェノロジーネットワーク 米国のフェノロジーに関する市民科学研究ネットワークの観察
• AMC の Mountain Watch は 2016-04-14 にWayback Machineでアーカイブされていますアパラチア山脈における市民科学とフェノロジーのモニタリング
• 汎ヨーロッパ植物季節学プロジェクト PEP725 科学、研究、教育のための植物季節学データセットを含むヨーロッパのオープンアクセスデータベース
• 英国自然のカレンダー 英国フェノロジーネットワーク
• DWD 植物季節学ウェブサイト ドイツ国立気象局 (DWD) が運営する植物季節学ネットワークに関する情報
• ネイチャーズカレンダーアイルランド 2021-01-28ウェイバックマシンでアーカイブ春のウォッチと秋のウォッチ
• ネイチャーウォッチ: カナダのフェノロジープロジェクト
• スプリングアライブプロジェクト 子どものための鳥類の季節調査
• スロベニアにおける植物季節学のモジ・ポペック市民科学
• Observatoire des Saisons フランス季節学ネットワーク
• ウィスコンシン公共テレビが制作したフェノロジービデオ
• ZAMGが運営するオーストリアの生物季節ネットワーク