アルヴァレスサウルス科

アルヴァレスサウルス科 生息範囲:白亜紀後期、 9700～6600 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
モノニクスの模型標本
アルヴァレスサウルスの骨格標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
スーパーファミリー:	†アルヴァレスサウルス上科
家族：	†アルヴァレスサウルス 科ボナパルト、1991
タイプ種
†アルヴァレスサウルス・カルボイ ボナパルト、1991
サブグループ
†アキレサウルス? †アルヴァレスサウルス †ブラディクネメ †ヘプタステオルニス †パルビクルソリナエ科 †ジャラオニクス †ジャクリニクス †クルサヌルス †コル †ネメグトニクス †オンドガーベル †パルヴィカーサー †キウパニクス †トリエルアルクンクス †ツチグリ †アルビニクス †セラトニクス †シシアニクス †モノニキニ †アルバートニクス †リンヘニクス †モノニクス †シュヴウイア
同義語
Bradycnemidae ? Harrison & Walker、1975（一部） パルビクルソリダエ Karhu & Rautian, 1996 モノニキ科 Chiappe et al.、1998年

アルヴァレスサウルス科は、小型で脚の長い恐竜の科である。もともとは最古の飛べない鳥類と考えられていたが、現在ではマニラプトル類獣脚類の初期に分岐した一派であると考えられている。アルヴァレスサウルス科は高度に特殊化していた。小型だが頑丈な前肢と、コンパクトな鳥のような手を持っていた。骨格からは、巨大な胸部と腕の筋肉があり、おそらく掘ったり引き裂いたりするのに適応していたことが示唆されている。長い管状の鼻先には小さな歯が詰まっていた。アリ食性で、シロアリなどの群体性昆虫を捕食するように適応しており、短い腕は巣を破るための効果的な掘削器具として機能していたと解釈されている。

この科のタイプ属であるアルバレスサウルスは、歴史家 グレゴリオ・アルバレスにちなんで命名された。 ^[1]

ボナパルト（1991）は、アルゼンチンのパタゴニアで発見された不完全な骨格から、最初のアルヴァレスサウルス科の動物、アルヴァレスサウルス・カルボイを記載した。ボナパルトはまた、この動物を含む科としてアルヴァレスサウルス科を命名した。彼は、アルヴァレスサウルスがオルニトミモサウルス類に最も近いのではないかと主張した。^[2]

1993年、Perleらは次に発見されたアルヴァレスサウルスについて記述し、Mononychus olecranus（「一本の爪」の意）と命名した。1か月後、彼らは属名をMononykusに変更した。以前の綴りがすでに現生の甲虫の属名であったためである。^[3] PerleらはMononykusをAvialae （始祖鳥よりも進化した）のメンバーであると誤って記述した。彼らは、鳥類に特有と思われるいくつかの特徴に基づいて、アルヴァレスサウルス科は実際には中生代の飛べない鳥のグループであると主張した。^[4]

1996年、NovasはPatagonykus puertaiと呼ばれるグループの別のメンバーを記載しました。^[5] KarhuとRautian（1996）は、この科のモンゴルのメンバーであるParvicursor remotusを記載しました。^[6] Chiappeら（1998）は、別のモンゴルのメンバーであるShuvuuia desertiを記載し、Perleらの分析と同様に鳥類であると判明しました。^[7]

アルヴァレスサウルス科を鳥類に分類する誤りは、主に鳥類に顕著な、あるいは鳥類に特有の特徴によって引き起こされた。例えば、胸骨は、新顎類や飛翔性 走鳥類と同様に、胸筋が肥大しているために長く、深いキール形状となっている。シュヴウイアの頭蓋骨の骨の1つは、前頭骨に癒合した篩骨外骨のようであった。篩骨外骨は、新鳥類にのみ知られている骨化である。その他の鳥類に似た特徴としては、口蓋骨、大後頭孔、頸椎と尾椎などが挙げられる。^[8]

数名の研究者は、Perle et al. (1993) と Chiappe et al. (1998)、Feduccia (1994)、Ostrom (1994)、Wellnhofer (1994)、Kurochkin (1995)、Zhou (1995)、および Sereno (1997) に反対し、アルヴァレスサウルス科が鳥類である可能性は低いと考えました。Martin (1997) は分岐論的分析を行いましたが、Sereno はそれを強く批判し、誤ったコーディング、選択されたデータのみの使用、および結論を裏付けない結果など、欠陥があると判断しました。Sereno (1999) は新しい分析を行い、解剖学的解釈を修正して特徴を明確にしました。彼は、アルヴァレスサウルス科がオルニトミモサウルス科とより厳密に関連していることを発見しました。^[8]

アルヴァレスサウルス科の原始的なメンバーの特徴が明らかになるにつれ、この系統の単系統性が強く支持されるようになったが^[5]、原始的なメンバーには鳥類に最も似た特徴が欠けていた。これらの特徴のいくつかは、誤解されていたものもあった。鳥類とアルヴァレスサウルス類の間に残っている類似点は、竜骨のある胸骨などであり、これもホモプラスティの別の例である。つまり、派生したアルヴァレスサウルス科は、鳥類との共通祖先から受け継いだのではなく、収斂進化を通じて鳥類に似た特徴を発達させたのである^{[8] 。}

アルヴァレスサウルス科の体長は50センチメートル（20インチ）から2メートル（6.6フィート）までであったが、ヨーロッパに生息していたヘプタステオルニスなど、体長が2.5メートル（8.2フィート）に達した可能性のある種など、さらに大きな種もいた可能性がある。アルヴァレスサウルス科の化石は南北アメリカやアジアでも発見されており、その年代は約8600万年前から6600万年前までの範囲である。^[9]

アルヴァレスサウルス科の少なくとも1つの標本、シュヴウイア・デザルティ種 には、化石を覆う羽毛のような外皮構造が保存されていた。シュバイツァーら（1999）は、これらの繊維を顕微鏡、形態学的、質量分析、免疫組織化学的に研究し、羽毛の主要タンパク質であるベータケラチンで構成されていることを発見した。^[10]

アルヴァレスサウルス科恐竜の生態は、この恐竜の性質が確立されて以来、議論されてきました。多くの古生物学者によって、アリやシロアリのコロニーに侵入するために爪を使ったと示唆されていますが、アルヴァレスサウルス科恐竜の腕の構造上、シロアリの巣に胸をつけて横たわる必要があったと考えられます。また、アルヴァレスサウルス科恐竜が、これまで考慮されていなかった生態学的地位を満たしていた可能性もあります。^[11]また、さまざまなアルヴァレスサウルス属の尾の研究から、回転慣性を変化させる驚くべき能力を持っていたことが示唆されており、前肢と組み合わせると、生態学的地位はツチブタ、センザンコウ、アリクイと類似していたことが示唆されます。^[12]

さらに、アルヴァレスサウルス科は脚が長く、スピードを出すために造られたように見えることが知られています。これがどのような生活様式に影響するかは不明です。^[11]オヴィラプトル科の卵と関連してキウパニクスが発見されたことは、進化したアルヴァレスサウルス科が頑丈な親指の爪を使って卵の殻を割るなど、巣を荒らす専門家でもあった可能性があることを示唆しています。^[13]

ターナーら（2007）は、アルヴァレスサウルス類をマニラプトラ類の中で最も原始的なグループと位置づけ、オルニトレステス類よりも1段階、オルニトミモサウルス類よりも2段階進化したとしている。アルヴァレスサウルス類はオヴィラプトロサウルス類よりも原始的である。^[14]

1996年にノバスがパタゴニクスについて記述したことで、より原始的な（基底的な）アルヴァレスサウルスとより進化した（派生的な）モノニクスをつなぐものであることが実証され、それらの単系統性が強化された。その後まもなくパルヴィクルソルが発見され、パルヴィクルソル科に分類され、その後1998年にシュヴウイアに分類された。それ以来、すべてがアルヴァレスサウルス科にまとめられ、モノニキナエ亜科は亜科として生き残っている。

アルヴァレスサウルス類とオルニトミモサウルス類は、トーマス・ホルツのアルクトメタタルサリア科またはポール・セレーノのオルニトミミフォルメ科のいずれかの姉妹系統として関係がある可能性がある。特に頭蓋骨の構造と手の発達に関して、より派生したアルヴァレスサウルス類と他のマニラプトル類の間の過渡的特徴を示すハプロケイルスの発見は、その関係をさらに裏付けている。^[15]

アルヴァレスサウルスの分類学は、同じ定義を持つグループに異なる著者が異なる名前を使用しているため、いくぶん混乱している。アルヴァレスサウルス科は、1991年にホセ・ボナパルトによって最初に造られたが、特定の系統学的定義は与えられていなかった。ノバスは後に、このグループをアルヴァレスサウルスとモノニクスの最も最近の共通祖先とそのすべての子孫と定義したが、ポール・セレーノなどの他の人は、現代の鳥よりもシュヴウイアに近いすべての恐竜など、より包括的な定義を使用した。2009年、リヴェジーとズーシは、すべてのアルヴァレスサウルス類のグループ全体にアルヴァレスサウルス上科という名前を使用し、アルヴァレスサウルス科という名前をアルヴァレスサウルス+モノニクスによって定義された系統群に限定した。これに続いて2010年にショイニエールらが、アルヴァレスサウルス科以外の最初のアルヴァレスサウルス上科ハプロケイルスを記載した。^[16]一部の著者は、モンゴルの高度な種を含むアルヴァレスサウルスの亜群にモノニキナエという名称を使用している。しかし、ショイニエールらは、ICZNコードの下での同位名であるパルビクルソリダエが先に命名されているため、パルビクルソリナエが優先されると主張した。^[16]別の亜科であるパタゴニキナエには、南米のパタゴニクスとボナパルテニクスが含まれると命名されているが、最近のいくつかの研究では、アルヴァレスサウルス科のすぐ外側に位置付けられ、そのうちのいくつかは単一の系統群にさえ分類されず、パタゴニキナエは側系統であることが判明している。^{[17] [18] [19] [20] [21] [22]}

ここで提示した系統樹は、2012年にアグノリンとその同僚が行った系統解析に基づいている。^[17]

Xu et al. （2011）による系統樹：^[23]

• RE: アルヴァレスサウルス科の分裂Wayback Machineに 2016-08-06 にアーカイブ、Thomas R. Holtz Jr.著、恐竜メーリングリストから。
• 至聖所...恐竜 II 2016-08-06ウェイバックマシンにアーカイブ、トーマス・R・ホルツ・ジュニア著、恐竜メーリングリストから（アルヴァレスサウルス科のラパトル仮説が初めて印刷されたことに言及。数年前からリスト上で噂されていた）