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| オルソポックスウイルスサル痘 | |
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| 実験室で培養された感染細胞 (茶色) 内で見つかったサル痘ウイルス粒子 (青緑色) のカラー透過型電子顕微鏡写真。 | |
ウイルスの分類 
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| (ランク外): | ウイルス |
| 領域: | バリドナビリア |
| 王国： | バンフォードヴィラエ |
| 門: | 核細胞ウイルス門 |
| クラス： | ポッケスビリケテス |
| 注文： | キトビラ目 |
| 家族： | ポックスウイルス科 |
| 属: | オルソポックスウイルス |
| 種： | オルソポックスウイルスサル痘
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| クレード | |
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| 同義語 | |
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MPV、MPXV、hMPXV | |
サル痘ウイルス（MPV、MPXV、またはhMPXV）[1] [a]は、ヒトや他の哺乳類にMPOX病を引き起こす二本鎖DNAウイルスの一種です。オルトポックスウイルス属に属する人獣共通感染症ウイルスで、天然痘ウイルス、牛痘ウイルス、ワクシニアウイルスと近縁です。MPVは楕円形で、外膜はリポタンパク質です。ゲノムは約190 kbです。 天然痘ウイルスとサル痘ウイルスはどちらもオルトポックスウイルスであり、天然痘ワクチンは、病気にかかる3〜5年前以内に接種されていれば、MPOXに対して有効です。[4]ヒトにおけるMPOXの症状には、水疱を形成して痂皮になる発疹、発熱、リンパ節の腫れなどがあります。[5]このウイルスは、病変または体液への直接接触によって動物とヒトの間で伝染します。[6]このウイルスはサルから分離されたためサル痘ウイルスと名付けられましたが、このウイルスの保有者のほとんどは小型哺乳類です。[5]
このウイルスは中央アフリカに蔓延しており、そこではヒトへの感染が比較的頻繁に起きている。[5] [7]サル痘ウイルスの自然宿主は多数存在するが、正確な宿主と自然界でのウイルスの循環方法については、さらに研究する必要がある。[8]
ウイルス学
分類
サル痘ウイルスは、オルトポックスウイルス属に属する人獣共通感染症ウイルスで、オルトポックスウイルス属自体はポックスウイルス科（ポックスウイルス科としても知られる）に属している。[9]注目すべきことに、オルトポックスウイルス属には、天然痘ワクチンの登場により根絶される前は、天然痘として知られるヒトの感染性疾患の原因であった天然痘ウイルスが含まれている。[10]サル痘ウイルス自体を含むポックスウイルス科のメンバーは、WHOによって流行またはパンデミックの可能性がある疾患としてリストされている。[11]サル痘ウイルスは、欧州連合（EU）とアメリカ合衆国の両方で潜在的に高いまたは深刻な脅威の病原体としてリストされている。[11] [12] [13]
2つのサブタイプまたは系統群があり、系統群Iは歴史的にコンゴ盆地 と関連付けられており、系統群IIは歴史的に西アフリカと関連付けられていました。2022年から2023年にかけての世界的流行は、系統群IIによって引き起こされました。[5]
MPVはコード領域に関しては天然痘ウイルスと96.3%同一ですが、毒性と宿主域をコードするゲノムの一部が異なります。 [14]系統解析により、MPVは天然痘ウイルスの直系の子孫ではないことが判明しました。[14]
構造とゲノム
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サル痘ウイルスは他のポックスウイルスと同様に楕円形で、リポタンパク質の外膜を持っています。外膜はウイルスの酵素、DNA、転写因子を保護します。[15]一般的なDNAウイルスは真核細胞の核内で複製され、ゲノムを発現し、宿主細胞の機構に大きく依存しています。しかし、サル痘ウイルスは主にゲノム内にコードされているタンパク質に依存しており、それによって細胞質内での複製が可能になっています。[16]
サル痘ウイルスのゲノムは、191のタンパク質をコードする200kbの二本鎖DNAで構成されています。 [ 17] [18]他のポックスウイルスと同様に、サル痘のウイルス粒子は大きな楕円形のエンベロープを持っています。各ウイルス粒子内には、ゲノムを保持するコアがあり、タンパク質の殻を溶解して複製するのに役立つ酵素も含まれています。[19]ゲノムの中心部は、ウイルスの転写や組み立てなどの重要な機能に関与する遺伝子をコードしています。ウイルスゲノムの端にある遺伝子は、スパイクタンパク質の特性など、ウイルスと宿主細胞の相互作用に関連しています。[16]
サル痘ウイルスは他のウイルスに比べて比較的大きい。そのため、ウイルスがギャップジャンクションを通過するなど、宿主の防御を突破することが難しくなる。さらに、サイズが大きいため、ウイルスが急速に複製して免疫反応を回避することが難しくなる。[16]宿主の免疫システムを回避し、複製に時間を稼ぐために、サル痘ウイルスや他のオルソポックスウイルスは宿主の免疫細胞を回避するメカニズムを進化させてきた。[20]
複製とライフサイクル
オルソポックスウイルスであるMPVの複製は、宿主の粗面小胞体（ER）から作られた「工場」内の細胞質内で完全に行われ、そこでウイルスのmRNAの転写と翻訳も行われます。[21] [22]工場は、DNAの複製、遺伝子発現、成熟ウイルス粒子（MV）の組み立てが行われる場所でもあります。[23]
MPVウイルス粒子（MV）は、ウイルスタンパク質の助けを借りて細胞表面に結合することができる。[24]ウイルスが宿主細胞の細胞膜に侵入するには中性pHが必要であり、そうでない場合は低pH依存性のエンドサイトーシス経路を介して侵入する。[24]サル痘ウイルスのMVには侵入融合複合体（EFC）があり、付着後に宿主細胞に侵入することができる。[24]
ウイルスのmRNAは、宿主リボソームによって構造的なウイルス粒子タンパク質に翻訳される。[21]遺伝子発現は、MPVが細胞を無効にするウイルスタンパク質と酵素因子を放出したときに始まる。[25]成熟したウイルス粒子は感染性がある。しかし、工場からゴルジ体/エンドソーム区画に輸送されるまでは細胞内にとどまる。[23]タンパク質合成によって工場のER膜が解体され、小さな脂質二重膜が新しいウイルス粒子、つまり細胞外ウイルス（EV）のゲノムを包み込むように見える。[25] [21] [23]輸送に重要なGARP複合体のVPS52遺伝子とVPS54遺伝子は、ウイルスを包み、EVを形成するために必要である。[23] DNAコンカテマーは、他の酵素や複製サイクルの発生に必要な遺伝情報とともに、新しいウイルス粒子に現れるゲノムを処理する。[25] EVは細胞から細胞へのウイルスの拡散と長距離拡散に必要である。[23]
伝染 ; 感染
動物から人間へ
人獣共通感染は、感染した動物の血液、体液、傷、粘膜病変に直接接触することで発生する可能性がある。感染した動物が死んでいるか生きているかは関係ない。このウイルスはアフリカで発生したと考えられており、そこでは、ロープリス、樹上リス、ガンビアのフクロネズミ、ヤマネ、さまざまな種類のサルなど、複数の動物でウイルスが観察されている。サル痘ウイルスの自然宿主はまだ特定されていないが、げっ歯類が最も可能性の高い宿主であると推測されている。適切に調理されていない肉を食べたり、感染した動物の他の製品を摂取したりすることは、感染拡大の大きなリスク要因であることが判明している。[26]
人間対人間
サル痘ウイルスは、皮膚、口、性器の感染性病変物質または体液との接触によって人から人へと感染する。接触、濃厚接触、性行為などが含まれる。また、会話、咳、くしゃみによる呼吸器飛沫によっても広がる可能性がある。[5] [28] 2022年から2023年にかけての流行では、人から人への感染はほぼ性的接触のみであった。[29]衣類や寝具などの媒介物（感染者が触れると感染する可能性のある物体）からの感染リスクは低いが、予防策を講じるべきである。[5]
その後、ウイルスは皮膚の破れや口、呼吸器、性器などの粘膜表面から体内に侵入します。[30] [31]
人間から動物へ
ヒトから動物への感染例は2件記録されています。どちらも2022年から2023年にかけての世界的なMPOX流行中に発生しました。どちらのケースでも、ペットの犬の飼い主が最初にMPOXに感染し、ペットに感染させました。[32] [31]
Mpox病
人間
動物
流行地域では小型哺乳類がウイルスの貯蔵庫となっていると考えられている。[37]動物間での感染は、糞口感染、鼻、傷、感染した肉の摂取によって起こる。[38]この病気は、サル、アリクイ、ハリネズミ、プレーリードッグ、リス、トガリネズミなど、さまざまな動物でも報告されている。動物における兆候や症状は十分に研究されておらず、さらなる研究が進行中である。[37]
防止
ワクチン
歴史的に、天然痘ワクチンは、アフリカで以前にワクチン接種を受けた人々の天然痘のリスクを軽減すると報告されてきた。天然痘にさらされた集団におけるポックスウイルスに対する免疫力の低下は、ヒトの天然痘の蔓延の増加の要因である。これは、1980年に集団天然痘ワクチン接種が中止された以前にワクチン接種を受けた人々の交差防御免疫が弱まり、ワクチン未接種者の割合が徐々に増加したことに起因する。[39]
2024年8月現在、天然痘の予防に使用されているワクチンは4種類あります。いずれももともと天然痘と戦うために開発されたものです。[40]
- MVA-BN（Jynneos、Imvamune、Imvanexとして販売）はBavarian Nordic社によって製造されており、ヨーロッパ、米国、カナダでmpoxに対する使用が認可されています。[41]
- KMBバイオロジクス（日本）のLC16 – 日本での使用が認可されている。[42]
- OrthopoxVacはロシアでの使用が認可されており、ロシアの国立ウイルス学・バイオテクノロジー研究センターVECTORによって製造されている[43]
- ACAM2000、エマージェントバイオソリューションズ社製。2024年8月現在、米国でmpoxに対する使用が承認されている。[44] [45]
MVA-BNワクチンはもともと天然痘用に開発されたもので、天然痘に感染するリスクが高いと考えられる人、または最近感染した可能性がある人への使用が米国で承認されている。[46] [47] [48] [49]米国疾病予防管理センター（CDC）は、天然痘の発生を調査している人、感染した人や動物の世話をしている人、感染した人や動物と密接な接触があった人はワクチン接種を受けることを推奨している。[50]
その他の対策
CDCは、感染制御のための標準予防策に加えて詳細な推奨事項を出しています。これには、医療従事者がガウン、マスク、ゴーグル、使い捨てフィルター付き呼吸器（ N95など）を着用すること、感染者は他の人との接触を防ぐために個室に隔離することなどが含まれています。[51]
モンキーポックスが風土病となっている国に住んでいる人は、オルソポックスウイルスによるサル痘を保有している可能性のあるげっ歯類、有袋類、非ヒト霊長類（生死を問わず）などの病気の哺乳類との接触を避け、野生動物（野生動物の肉）を食べたり扱ったりすることを控えるべきである。[52] [53]
2022年から2023年にかけての流行の間、いくつかの公衆衛生当局は病気の蔓延を抑えるために啓発キャンペーンを開始した。[54] [55] [56]処理
mpoxのほとんどの症例は軽度の症状を呈し、2～4週間以内に完全に回復します。[57] [53]この疾患に対する特定の治療法はありませんが、テコビリマットなどの抗ウイルス薬が重度のmpoxの治療薬として承認されています。[58] [59] [60] 2023年のコクランレビューでは、 mpoxの治療薬を研究した完了したランダム化比較試験は見つかりませんでした。 [61]このレビューでは、mpoxの治療薬の安全性を評価した非ランダム化比較試験が特定され、テコビリマットによる重大なリスクは見つからず、ブリンシドフォビルが軽度の肝障害を引き起こす可能性があることを示唆する確実性の低い証拠が見つかりました。[61]痛みは一般的であり、重度になる可能性があり、痛みや熱のコントロールなどの支持療法が行われる場合があります。[53] [62]軽症の人は自宅で隔離し、水分を補給し、よく食べ、精神的健康を維持するための措置を講じる必要があります。[33]
免疫システムの相互作用
痘瘡ウイルスは宿主の自然免疫系と獲得免疫系を回避するメカニズムを持っています。感染細胞によって発現されるウイルスタンパク質は、宿主の免疫系内のタンパク質に結合してその活性化を阻止したり、感染細胞が死滅してサル痘ウイルスの複製を継続するのを阻止するなど、免疫系の活動を制限するために複数のアプローチを採用しています。[63]
変異体と系統群
このウイルスは、クレードIとクレードIIの2つの系統に分類されます 。[5]タンパク質レベルでは、これらの系統は170の相同遺伝子を共有しており、転写制御配列には大きな違いはありません。[11]両方の系統には53の共通の毒性遺伝子があり、異なるタイプのアミノ酸変化が含まれています。毒性遺伝子のアミノ酸変化のうち121はサイレントであり、61は保存的、93は非保存的です。[11]
歴史的に、過去の流行における致死率（CFR）は1％から10％と推定されており、系統Iは系統IIよりも重篤であると考えられていました。[64] 2022～2023年の世界的な流行（系統IIbが原因）のCFRは非常に低く、0.16％と推定されており、死亡者の大半はすでに免疫不全状態にあった人々でした。[65]
歴史
固有種系統 II
固有種系統I
両系統とも記録された
2022～2023年にクレードIIbの発生
サル痘ウイルスは、1958年にデンマークのコペンハーゲンでプレベン・フォン・マグヌスによって、実験動物として使われていたカニクイザル（Macaca fascicularis ）から初めて特定されました。[69]このウイルスはもともとサルから分離されたため、サル痘ウイルスと名付けられましたが、その後の研究でサルが主な宿主ではないことが明らかになりました。中央アフリカと西アフリカの熱帯雨林に生息する他の小型哺乳類[70]が、自然の保有生物となっているのではないかと疑われています。[11]
ヒトへの最初の感染は1970年にコンゴ民主共和国で診断された。[5]中央アフリカの流行地域では、二次的なヒトからヒトへの感染を伴う小規模なウイルスの発生が日常的に発生しており、主な感染経路は感染した動物またはその体液との接触であると考えられている。[71]アフリカ以外で最初に報告されたヒトの発生は2003年に米国で発生し、エキゾチックペットとして輸入されたガンビアのフンコロガシに由来するものであった。 [72]その後、中央アフリカの流行地域以外の地域でも多数の発生 があり、2022～2023年のMPOX発生と2023 ～2024年のMPOX流行という2つの国際的に懸念される公衆衛生上の緊急事態が発生している。2024年8月、 UAEがコンゴ民主共和国、ナイジェリア、南アフリカ、コートジボワール、カメルーンにサル痘ワクチンを寄付すると報じられた。 [73]
注記
- ^ 世界保健機関（病名の権威）は2022年11月に新しい名前「mpox」を発表した。しかし、ウイルスの命名は国際ウイルス分類委員会（ICTV）の責任であり、現在、同委員会はすべてのオルトポックスウイルス種を見直している。2024年6月、この更新の一環として、ウイルスの正式な種名はオルトポックスウイルス・モンキーポックスに更新された。 [2] [3]
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外部リンク
Scholia には、Monkeypox ウイルスに関するトピックプロファイルがあります。
ウィキメディア・コモンズのサル痘ウイルス関連メディア- CDC のサル痘に関する質問と回答
- CDC – ヒトサル痘 – ザイール、カサイオリエンタル、1996～1997年 2022年5月23日、Wayback Machineにアーカイブ
- CDC – ヒトサル痘の発生、コンゴ民主共和国、1996～1997年
- CDC 暫定報告: ペットのプレーリードッグに接触した人々におけるサル痘の複数州での発生
- 国立医学図書館 – サル痘ウイルス
- Virology.net 絵本: サル痘 2005-10-28ウェイバックマシンにアーカイブ
- ウイルスゾーン: オルトポックスウイルス
- ウイルス病原体データベースおよび分析リソース (ViPR): ポックスウイルス科
- 世界保健機関、サル痘ウイルスの名称を変更
