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マイナス鎖RNAウイルス（-ssRNAウイルス）は、リボ核酸（RNA）からなるマイナス鎖一本鎖ゲノムを持つ関連ウイルスのグループです。これらのウイルスは、ウイルス酵素であるRNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRp）によってメッセンジャーRNA （mRNA）が合成される相補鎖として機能するゲノムを持っています。ウイルスゲノムの複製中、RdRpはプラス鎖アンチゲノムを合成し、これを鋳型としてゲノムマイナス鎖RNAを作成します。マイナス鎖RNAウイルスは他にも多くの特徴を共有しています。ほとんどのウイルスは、ウイルスゲノムを包むカプシドを囲むウイルスエンベロープを持ち、-ssRNAウイルスのゲノムは通常線状であり、ゲノムが分節化していることが一般的です。
マイナス鎖RNAウイルスは、オルソウイルス界リボウイルス門に属するネガルナウイルス門を構成します。これらは、二本鎖RNA（dsRNA）ウイルスであった共通祖先から派生し、dsRNAウイルスであるレオウイルスの姉妹クレードであると考えられています。この門には、2つの主要な分岐があり、それぞれが2つの亜門を形成しています。1つはハプロビリコティナで、そのメンバーはほとんどが非分節型で、mRNAにキャップを合成するRdRpをコードしています。もう1つはポリプロビリコティナで、そのメンバーは分節型で、宿主mRNAからキャップを奪うRdRpをコードしています。この門には合計6つのクラスが認識されています。
マイナス鎖RNAウイルスは節足動物と密接に関連しており、非公式には、伝播に節足動物を必要とするものと、節足動物ウイルスから派生したが、節足動物の助けなしに脊椎動物内で複製できるものとに分けられる。節足動物媒介性の代表的なマイナス鎖RNAウイルスには、リフトバレー熱ウイルスやトマト黄化萎縮ウイルスなどがある。脊椎動物の代表的なマイナス鎖RNAウイルスには、エボラウイルス、ハンタウイルス、インフルエンザウイルス、ラッサ熱ウイルス、狂犬病ウイルスなどがある。
ネガルナビリコタは、名前の最初の部分がラテン語のnega（否定）に由来し、真ん中のrnaはRNAを指し、最後のviricotaはウイルスの門に使用される接尾辞です。亜門ハプロビリコティナは、名前の最初の部分Haploが古代ギリシャ語のἁπλός（単純な）に 由来し、viricotinaはウイルスの亜門に使用される接尾辞です。亜門ポリプロビリコティナも同じパターンに従い、Polyploは古代ギリシャ語のπολύπλοκος（複雑な）に由来します。[ 1 ]
ネガルナウイルス門に属するすべてのウイルスは、マイナス鎖一本鎖RNA（−ssRNA）ウイルスです。ゲノムはRNAで構成されており、二本鎖ではなく一本鎖です。ゲノムがマイナス鎖であるということは、メッセンジャーRNA（mRNA）が、すべての−ssRNAウイルスにコードされているRNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRp）（RNAレプリカーゼとも呼ばれる）というウイルス酵素によってゲノムから直接合成できることを意味します。テニュウイルス属のウイルスとチュウイルス科の一部のウイルスを除いて、すべての−ssRNAウイルスは環状ではなく線状のゲノムを持ち、ゲノムは分節化されている場合と分節化されていない場合があります。[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]すべての−ssRNAゲノムには、ゲノムの両端にある回文構造のヌクレオチド配列である末端逆方向反復配列が含まれています。 [ 5 ]
−ssRNAゲノムの複製はRdRpによって実行され、RdRpはゲノムの3'末端（通常は「スリープライムエンド」と発音される）のリーダー配列に結合することによって複製を開始します。RdRpは次に、ネガティブセンスゲノムをテンプレートとして使用して、ポジティブセンスアンチゲノムを合成します。アンチゲノムを複製する際、RdRpはまずアンチゲノムの3'末端のトレーラー配列に結合します。その後、RdRpはアンチゲノム上のすべての転写シグナルを無視し、アンチゲノムをテンプレートとして使用しながらゲノムのコピーを合成します。[ 6 ]複製はゲノムがヌクレオカプシド内にある間に実行され、RdRpは複製中にカプシドを露出し、ゲノムに沿って移動します。RdRpによって新しいヌクレオチド配列が合成されると、カプシドタンパク質が組み立てられ、新しく複製されたウイルスRNAをカプセル化します。[ 2 ]
ゲノムからのmRNAの転写は、アンチゲノムの生成と同じ方向性パターンに従います。リーダー配列では、RdRpが5'末端（通常は「ファイブプライムエンド」と発音される）三リン酸リーダーRNAを合成し、亜門Haploviricotinaの場合は5'末端をキャップするか、亜門Polyploviricotinaの場合は宿主mRNAからキャップを奪い取ってウイルスmRNAに結合させ、mRNAが宿主細胞のリボソームによって翻訳できるようにします。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]
mRNAをキャップした後、RdRpは遺伝子開始シグナルで転写を開始し、その後、遺伝子終了シグナルに到達すると転写を終了させる。[ 10 ]転写の最後に、RdRpはmRNAの3'末端に数百個のアデニンからなるポリアデニル化テール（ポリ(A)テール）を合成する。これはウラシルの配列上でスタッタリングすることによって行われる可能性がある。[ 11 ] [ 12 ]ポリ(A)テールが構築された後、mRNAはRdRpによって放出される。複数の転写可能な部分をコードするゲノムでは、RdRpは次の開始配列までスキャンを続け、転写を継続することができる。[ 10 ] [ 7 ] [ 13 ]
一部の-ssRNAウイルスはアンビセンスであり、これは負のゲノム鎖と正のアンチゲノムの両方がそれぞれ異なるタンパク質をコードしていることを意味します。アンビセンスウイルスを転写するために、2回の転写が行われます。まず、ゲノムから直接mRNAが生成され、次にアンチゲノムからmRNAが生成されます。すべてのアンビセンスウイルスは、タンパク質のmRNAが転写された後に転写を停止するためのヘアピンループ構造を含んでいます。[ 14 ]
マイナス鎖RNAウイルスは、ゲノムと、ゲノムの各セグメントに付着したRdRpからなるリボ核タンパク質複合体を含み、カプシドに囲まれています。 [ 15 ]カプシドは、折り畳まれた構造にN末端ローブに5つのαヘリックス（5-Hモチーフ）、 C末端ローブに3つのαヘリックス（3-Hモチーフ）を含むタンパク質で構成されています。カプシド内部では、ゲノムはこれら2つのモチーフの間に挟まれています。[ 2 ]アスピウイルス科を除いて、-ssRNAウイルスは、カプシドを囲む脂質膜の一種である外側のウイルスエンベロープを含んでいます。-ssRNAウイルスのビリオンと呼ばれるウイルス粒子の形状は様々で、線状、多形性、球形、または管状である場合があります。[ 16 ]
ゲノムの分節化は多くの-ssRNAウイルスに見られる顕著な特徴であり、-ssRNAウイルスは、モノネガウイルス目に属するウイルスに典型的な1つの分節を持つゲノムから、ティラピアティラピンウイルスのように10個の分節を持つゲノムまで様々である。[ 5 ] [ 17 ]分節数を決定する明確な傾向は時間とともに存在せず、-ssRNAウイルスのゲノム分節化は複数回独立して進化してきたことから、柔軟な特徴であると考えられる。ハプロビリコティナ亜門のほとんどのメンバーは分節化していないが、ポリプロビリコティナでは分節化が普遍的である。[ 2 ] [ 5 ]
RdRpに基づく系統解析によると、-ssRNAウイルスは共通の祖先から派生しており、dsRNAウイルスであるレオウイルスの姉妹クレードである可能性が高い。門内には、RdRpがウイルスmRNAにキャップを合成するか、宿主mRNAからキャップを奪ってウイルスmRNAに付加するかに基づいて、2つの明確な分岐があり、2つの亜門に割り当てられている。[ 1 ] [ 3 ]
門の中では、節足動物に感染する-ssRNAウイルスが基底であり、他のすべての-ssRNAウイルスの祖先であると考えられています。節足動物はしばしば大きな集団で生活するため、ウイルスが容易に伝播します。時間の経過とともに、これにより節足動物の-ssRNAウイルスは高いレベルの多様性を獲得しました。節足動物は大量のウイルスを宿していますが、節足動物間で節足動物の-ssRNAウイルスの種間伝播がどの程度起こるかについては意見が分かれています。[ 4 ] [ 5 ]
植物および脊椎動物の-ssRNAウイルスは、節足動物に感染するウイルスと遺伝的に関連している傾向がある。さらに、節足動物以外のほとんどの-ssRNAウイルスは、節足動物と相互作用する種に見られる。したがって、節足動物は-ssRNAウイルスの主要な宿主および伝播ベクターとして機能している。伝播の観点から、節足動物以外の-ssRNAウイルスは、伝播に節足動物に依存するものと、節足動物の助けなしに脊椎動物の間で循環できるものとに区別できる。後者のグループは、脊椎動物のみの伝播に適応した前者から発生した可能性が高い。[ 5 ]
ネガルナビリコタは、RdRp をコードするすべての RNA ウイルスを含むオルソナビラエ界と、オルソナビラエおよびパラナビラエ界の逆転写酵素をコードするすべてのウイルスを含むリボビリア界に属します。ネガルナビリコタには 2 つの亜門があり、これらには合計 6 つのクラスが含まれており、そのうち 4 つは下位分類群まで単型です。[ 2 ] [ 9 ] [ 18 ]
マイナス鎖RNAウイルスは、 mRNA産生の様式に基づいてウイルスをグループ化するボルチモア分類システムではグループVに分類され、進化の歴史に基づく標準的なウイルス分類と併用されることが多い。したがって、グループVとネガルナウイルス門は同義である。[ 1 ]
マイナス鎖RNAウイルスは、広く知られている多くの病気を引き起こします。これらの多くは、リフトバレー熱ウイルスやトマト黄化萎縮ウイルスなど、節足動物によって媒介されます。[ 19 ] [ 20 ]脊椎動物の中では、コウモリやげっ歯類が多くのウイルスの一般的な媒介者であり、コウモリや他の脊椎動物によって媒介されるエボラウイルスや狂犬病ウイルス[ 21 ] [ 22 ]、げっ歯類によって媒介されるラッサ熱ウイルスやハンタウイルス[ 23 ] [ 24 ] などが含まれます。インフルエンザウイルスは鳥類や哺乳類によく見られます。[ 25 ]ヒト特異的な-ssRNAウイルスには、麻疹ウイルスやムンプスウイルスが含まれます。[ 26 ] [ 27 ]
歴史を通じて、ハンタウイルス感染症、麻疹、狂犬病など、多くの疾患が-ssRNAウイルスによって引き起こされることが知られています。[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]現代史では、エボラやインフルエンザなど、致命的な疾患の流行を引き起こしたものもあります。[ 31 ] [ 32 ] 1925年に初めて分離され、細胞培養でよく研究できたため、最初に研究された動物ウイルスの1つである水疱性口内炎ウイルスは、当時発見されていた他のRNAウイルスがプラス鎖であったため、ユニークな-ssRNAウイルスとして同定されました。[ 33 ] [ 34 ] 21世紀初頭、 -ssRNA牛疫ウイルスによって引き起こされる牛疫は、天然痘に次いで、DNAウイルスによって引き起こされる2番目の根絶された疾患となりました。 [ 35 ]
21世紀には、環境中のウイルスを同定するためにウイルスメタゲノミクスが一般的になった。-ssRNAウイルスの場合、これにより多数の無脊椎動物、特に節足動物のウイルスが同定され、-ssRNAウイルスの進化史の理解に役立った。-ssRNAウイルスが共通の祖先から派生したことを示すRdRpの系統解析に基づいて、 2018年にNegarnaviricotaとその2つの亜門が確立され、当時新しく確立されたRiboviria領域に置かれた。[ 1 ] [ 36 ]
