
ステムループは、一本鎖DNAまたはRNAにおいて分子内塩基対形成によって形成される核酸の二次構造要素である。ヘアピンまたはヘアピンループとも呼ばれる。ステムループは、同じ核酸鎖の2つの領域(通常はヌクレオチド配列が相補的)が塩基対を形成して二重らせん構造を形成し、その末端に非対合ヌクレオチドのループが形成されることで生じる。
ステムループはRNAに最も多く見られ、多くのRNA二次構造の重要な構成要素です。ステムループはRNAの折り畳みを誘導し、メッセンジャーRNA (mRNA)の構造的安定性を保護し、 RNA結合タンパク質の認識部位を提供し、酵素反応の基質として機能します。[ 1 ]
ステムループの形成は、らせん領域とループ領域の安定性に依存します。最初の前提条件は、二重らせんを形成するために自身に折り畳むことができる配列が存在することです。このらせんの安定性は、その長さ、含まれるミスマッチまたはバルジの数(特に長いらせんでは少数は許容されます)、および対合領域の塩基組成によって決まります。グアニンとシトシンのペアリングは3つの水素結合を持ち、2つしかないアデニンとウラシルのペアリングよりも安定しています。RNAでは、2つの水素結合を持つアデニンとウラシルのペアリングは、DNAのアデニンとチミンの結合に相当します。塩基の芳香環のπ結合を好ましい方向に整列させる塩基スタッキング相互作用も、らせん形成を促進します。
ループの安定性もステムループ構造の形成に影響を与える。最適なループの長さはおよそ4~8塩基である傾向があり、3塩基未満のループは立体的に不可能であるため形成されず、擬似結び目ペアリングなどの二次構造を持たない大きなループは不安定である。UUCG配列を持つ一般的なループの1つは「テトラループ」として知られており、構成ヌクレオチドの塩基スタッキング相互作用により特に安定している。したがって、このようなループはマイクロ秒の時間スケールで形成される可能性がある。[ 2 ]
ステムループは、マイクロRNA前駆体構造に存在し、最も有名な例としてはトランスファーRNA(tRNA)に見られる。tRNAは、3つの真のステムループと1つのステムから構成され、クローバーリーフ状に交わる。翻訳過程においてコドンを認識するアンチコドンは、 tRNAの非対合ループの1つに位置する。RNAシュードノットには、2つの入れ子状のステムループ構造が存在し、一方の構造のループがもう一方のステムの一部を形成する。
多くのリボザイムはステムループ構造も有している。自己切断型ハンマーヘッドリボザイムは、切断部位が存在する中央の不対領域で交わる3つのステムループ構造を持つ。ハンマーヘッドリボザイムの基本的な二次構造は、自己切断活性に必須である。
ヘアピンループは、原核生物の5'UTR内によく見られる要素です。これらの構造は、タンパク質に結合したり、転写産物の減衰を引き起こしたりして、翻訳を調節します。[ 3 ]
リボソーム結合部位で形成されるmRNAステムループ構造は翻訳の開始を制御する可能性がある。[ 4 ] [ 5 ]
ステムループ構造は、原核生物のρ非依存性転写終結においても重要である。ヘアピンループは転写中にmRNA鎖内に形成され、 RNAポリメラーゼをDNA鋳型鎖から解離させる。この過程はρ非依存性終結、あるいは内在性終結として知られ、関与する配列は終結配列と呼ばれる。
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