中耳

中耳
中耳
	人間の耳の解剖図：茶色は外耳です。赤は中耳です。紫色は内耳です。
詳細
神経	舌咽神経
識別子
ラテン	オーリスメディア
メッシュ	D004432
TA98	A15.3.02.001
TA2	6877
ＦＭＡ	56513
	解剖学用語 [Wikidataで編集]

中耳は、鼓膜の内側、内耳の蝸牛の卵円窓の遠位にある耳の部分です。

哺乳類の中耳には、鼓膜の振動を内耳の液体と膜の波に変換する 3 つの耳小骨 (槌骨、砧骨、アブミ骨) があります。中耳の空洞は鼓室とも呼ばれ、側頭骨の鼓室部に囲まれています。耳管 (耳管または咽頭鼓室管とも呼ばれる )は鼓室と鼻腔 (鼻咽頭) をつなぎ、中耳とのどの圧力を均等にすることができます。

中耳の主な機能は、空気中の圧縮波から蝸牛内の流体膜波に音響エネルギーを効率的に伝達することです。

構造

耳小骨

中耳には、耳小骨と呼ばれる 3 つの小さな骨、槌骨、砧骨、アブミ骨があります。耳小骨は、その特徴的な形状からラテン語で名前が付けられており、それぞれハンマー、金床、あぶみとも呼ばれます。耳小骨は、音のエネルギーを鼓膜から蝸牛の卵円窓に直接伝えます。アブミ骨はすべての四肢動物に存在しますが、槌骨と砧骨は爬虫類の下顎骨と上顎骨から進化しました。

耳小骨は古典的には、鼓膜の振動を蝸牛（または内耳）の液体内で増幅された圧力波に機械的に変換すると考えられており、てこ比は 1.3 です。鼓膜の有効振動面積は卵円窓の約 14 倍大きいため、音圧が集中し、少なくとも 18.1 の圧力利得が生じます。鼓膜は槌骨と融合し、槌骨は砧骨につながり、砧骨はアブミ骨につながります。アブミ骨底板の振動により、内耳に圧力波が発生します。てこ比は実際には周波数に応じて変化することを示す証拠は着実に増えています。0.1 ～ 1 kHz では約 2 で、2 kHz で約 5 まで上昇し、この周波数を超えると着実に低下します。^[1]このてこ比の測定は、この比が一般に槌骨の先端（別名、ウンボ）とアブミ骨の中央の高さを基準にしているため、いくぶん複雑です。鼓膜は実際には槌骨柄に約0.5cmの距離で付着しています。さらに、鼓膜自体は3kHzを超える周波数では非常に無秩序に動きます。鼓膜が槌骨に直線的に付着することで、この無秩序な動きが平滑化され、点付着の場合よりも広い周波数範囲で耳が直線的に反応できるようになります。また、耳小骨は特定の筋肉を介して互いを切り離すことで、音圧を下げることもできます（内耳は過剰刺激に非常に敏感です）。

中耳の効率は、約 1 kHz の周波数でピークに達します。外耳と中耳の伝達関数を組み合わせると、人間は 1 kHz から 3 kHz の周波数にピーク感度を持ちます。

筋肉

耳小骨の動きは、2つの筋肉によって硬直することがあります。アブミ骨筋は体内で最も小さい骨格筋で、アブミ骨につながり、顔面神経によって制御されています。鼓室張筋は槌骨柄の内側表面の上端に付着し^{[2] 、}三叉神経の下顎神経の枝である内側翼突神経によって制御されています。これらの筋肉は大きな音に反応して収縮し、それによって内耳への音の伝達を減らします。これを音響反射と呼びます。

神経

外科手術で重要なのは、中耳腔を通過する顔面神経の 2 つの枝です。これらは顔面神経の水平部分と鼓索です。耳の手術中に水平枝が損傷すると、顔面 (耳と同じ側) の麻痺につながる可能性があります。鼓索は、舌の同側半分 (同じ側) から味覚を伝える顔面神経の枝です。

関数

音の伝達

中耳はレバーのように機械的インピーダンスに適合します。

通常、空気中の音波が液体に当たると、エネルギーのほとんどは液体の表面で反射されます。中耳は、空気中を伝わる音と内耳の液体と膜のシステム内を伝わる音波のインピーダンス整合を可能にします。ただし、このシステムを液体内の圧縮波としての音の伝播と混同しないでください。

空気の音響インピーダンスは約ですが、蝸牛液のインピーダンス ( ) は海水のインピーダンスとほぼ等しくなります。この高いインピーダンスのため、入射エネルギーののみが空気から蝸牛液に直接伝達されます。 $Z_{1}=400\;\mathrm {Pa\cdot s/m}$ $Z_{2}=1.5\times 10^{6}\;\mathrm {Pa\cdot s/m}$ ${\frac {2Z_{1}}{Z_{1}+Z_{2}}}=0.05\%$

中耳のインピーダンス整合機構により、音の伝達効率が向上します。これには 2 つのプロセスが関与しています。

面積比: 鼓膜の面積は、蝸牛内のアブミ骨底板の面積の約 20 倍です。鼓膜に集められた力はより狭い領域に集中するため、卵円窓にかかる圧力が高まります。
てこ：槌骨は砧骨の1.3倍の長さです。

これらを組み合わせると、圧力は26倍、つまり約30dB増幅されます。実際の値は200～10000Hzで約20dBです。^[3]^[4]

中耳は、音を空気から液体へ、水力原理とてこ原理という形で「機械的利点」の原理を使って、卵円窓を介して伝達する。 ^{[5]鼓膜の振動部分は、アブミ}骨（卵円窓に付着する第3耳小骨）の底板の表面積の何倍にもなる。さらに、連結された耳小骨連鎖の形状は複雑なてこであり、長腕は槌骨の長突起、支点はキヌタ骨の体部、短腕はキヌタ骨のレンズ状突起である。鼓膜に当たる音の振動の集められた圧力は、したがって底板のこのはるかに狭い領域に集中し、力は増加するが速度と変位は減少し、それによって音響エネルギーが伝達される。

中耳は、非常に大きな音に直面したときに、騒音によって中耳の筋肉が反射的に収縮することで、音の伝導を大幅に抑制することができます。

臨床的意義

中耳は鼓室と耳管の中が空洞になっています。高所や水中への潜水では、中耳と外部環境との間に圧力差が生じます。この圧力が解消されないと、鼓膜が破裂したり損傷したりする危険があります。中耳圧が低いままだと、鼓膜が中耳内に引っ込んでしまうことがあります。 ^[要出典]中耳と鼻咽頭をつなぐ耳管の機能の 1 つは、中耳圧を気圧と同じに保つことです。耳管は通常、鼻の端で挟まれて粘液が詰まるのを防いでいますが、顎を下げたり突き出したりすることで開くことがあります。飛行機に乗っているときにあくびをしたり噛んだりすると耳に感じる圧力が和らぐのはこのためです。耳管閉塞により中耳に液体が溜まり、伝音性難聴を引き起こすことがあります。中耳炎は中耳の炎症です。

負傷

中耳は内部に位置しているため、ほとんどの軽微な外傷からは十分に保護されていますが、圧力による損傷 (気圧外傷) に対しては脆弱です。

感染症

最近の調査結果によると、中耳粘膜はヒトパピローマウイルス感染の影響を受ける可能性があることが示されています。^[6]実際、正常な中耳の標本では、発がん性HPV、すなわちHPV16とHPV18に属するDNAが検出されており、正常な中耳粘膜がHPV感染の標的組織となる可能性があることが示されています。^[6]

多様性と進化

四肢動物の中耳は、魚の気門に類似しており、鰓裂の前の咽頭から頭の側面に通じる開口部である。魚の胚では、気門は咽頭の袋状になり、外側に成長して皮膚を突き破り開口部を形成する。ほとんどの四肢動物では、この突き破りは決して完成せず、外界と隔てる組織の最後の痕跡が鼓膜となる。咽頭にまだつながっている気門の内側部分は、耳管を形成する。^[7]

爬虫類、鳥類、初期の化石四肢動物には、哺乳類のアブミ骨または「あぶみ」と相同な単一の耳小骨、コルメラがある。これは、主に軟骨からなる外コルメラを介して間接的に鼓膜に接続され、内側では卵円窓の広がった足板を介して内耳空間に接続されている。^[7]コルメラは、魚類の祖先で頭蓋骨と脳頭蓋を支えていた、ヒョウマンジブラとして知られる骨の進化的派生である。

両生類

現生両生類の中耳の構造は多種多様で、退化していることも多い。カエルやヒキガエルの大半は爬虫類と似ているが、他の両生類では中耳腔が欠落していることが多い。これらの場合、アブミ骨も欠落しているか、鼓膜がない場合は頭蓋骨の方形骨に繋がっているが、それでも内耳に振動を伝える能力はある程度あると推定される。多くの両生類には、第二の耳小骨である鰓蓋（魚類の同名の構造と混同しないように）もある。これは平らな板状の骨で、卵円窓の上にあり、アブミ骨または特殊な筋肉を介して肩甲骨に繋がっている。他の脊椎動物には見られない。^[7]

哺乳類

哺乳類は、地質学上の三畳紀に、他の陸生脊椎動物のさまざまな単一耳小骨中耳とは独立して、 3 つの耳小骨からなる中耳を進化させたという点で独特です。機能的には、哺乳類の中耳は非哺乳類の単一耳小骨の耳と非常に似ていますが、高周波の音に反応する点が異なります。これは、高周波の音は内耳でよりよく吸収されるためです (内耳も非哺乳類よりも高周波に反応します)。槌骨、つまり「ハンマー」は下顎の関節骨から進化し、砧骨、つまり「金床」は方形骨から進化しました。他の脊椎動物では、これらの骨が主要な顎関節を形成しますが、哺乳類では歯骨の拡大により、完全に新しい顎関節が進化し、古い関節が解放されて耳の一部になりました。しばらくの間、両方の顎関節が、1 つは内側に、もう 1 つは外側に共存していました。 3つの耳小骨を持つ中耳に至る進化の過程は、新しい二次顎関節の同時進化の「偶然の」副産物でした。多くの哺乳類では、中耳は他の脊椎動物には見られない空洞である聴覚胞の中に保護されています。胞は後期に、異なる哺乳類の系統で何度も独立して進化し、膜、軟骨、または骨に囲まれていることがあります。人間の胞は側頭骨の一部です。^[7]

最近発見されたモルガヌコドンなどの化石は、中耳の進化の中間段階を示している。モルガヌコドンに似た新しい種であるディアノコノドン・ヤングイは、聴覚機能を可能にする下顎骨（歯骨）の一部を示しているが、これらの骨はまだ下顎骨に付着している。^[8]

追加画像

参照

顔面管 – 顔面神経が通る頭蓋骨の側頭骨の穴
聴覚 – 生物による音の感覚的知覚
外耳
内耳

参考文献

^小池卓司、和田宏、小林俊光 (2002)。「有限要素法を 用いた人間の中耳のモデリング」アメリカ音響学会誌。111 (3): 1306–1317。Bibcode :2002ASAJ..111.1306K。doi : 10.1121/1.1451073。PMID 11931308 。
^ スタンドリング、スーザン（2015-08-07）。グレイの解剖学電子書籍：臨床実践の解剖学的基礎。エルゼビアヘルスサイエンス。ISBN 9780702068515。
^ 「聴覚の世界への旅」www.cochlea.eu . 2024年6月15日閲覧。
^ Hemilä, Simo; Nummela, Sirpa; Reuter, Tom (1995-05-01). 「中耳パラメータからわかるインピーダンスマッチングと高周波聴覚」. Hearing Research . 85 (1): 31–44. doi :10.1016/0378-5955(95)00031-X. ISSN 0378-5955. PMID 7559177.
^ ジョセフ・D・ブロンズィーノ（2006年）。バイオメディカルエンジニアリングの基礎。CRC Press。ISBN 978-0-8493-2121-4。
^ ab マラグッティ N、ロトンド JC、チェッリテッリ L、メルキオーリ C、デ・マッテイ M、セルヴァティチ R、オトン＝ゴンザレス L、ストメオ F、マッツォーリ M、ボリン M、モレス B、チョルバ A、トニョン M、ペルッキ S、マルティーニ F ( 2020年）。「炎症性中耳疾患におけるヒトパピローマウイルス DNA 負荷の高さ」。病原体。9 (3): 224.土井: 10.3390/pathogens9030224。PMC 7157545。PMID 32197385。
^ abcd ロマー、アルフレッド・シャーウッド; パーソンズ、トーマス・S. (1977)。脊椎動物の身体。フィラデルフィア、ペンシルバニア州：ホルト・サンダース・インターナショナル。pp. 480–488。ISBN 978-0-03-910284-5。
^ Mao, Fangyuan; Zhang, Chi; Ren, Jicheng; Wang, Tao; Wang, Guofu; Zhang, Fakui; Rich, Thomas; Vickers-Rich, Patricia; Meng, Jin (2024-04-03). 「化石は顎関節から哺乳類の中耳への進化的変化を文書化する」. Nature . 628 (8008): 576–581. Bibcode :2024Natur.628..576M. doi :10.1038/s41586-024-07235-0. ISSN 1476-4687. PMID 38570677.

外部リンク

蝸牛の周りの散歩道 - 中耳 - iurc.montp.inserm.fr

[1] ^小池卓司、和田宏、小林俊光 (2002)。「有限要素法を 用いた人間の中耳のモデリング」アメリカ音響学会誌。111 (3): 1306–1317。Bibcode :2002ASAJ..111.1306K。doi : 10.1121/1.1451073。PMID 11931308 。

[2] スタンドリング、スーザン（2015-08-07）。グレイの解剖学電子書籍：臨床実践の解剖学的基礎。エルゼビアヘルスサイエンス。ISBN 9780702068515。

[3] 「聴覚の世界への旅」www.cochlea.eu . 2024年6月15日閲覧。

[4] Hemilä, Simo; Nummela, Sirpa; Reuter, Tom (1995-05-01). 「中耳パラメータからわかるインピーダンスマッチングと高周波聴覚」. Hearing Research . 85 (1): 31–44. doi :10.1016/0378-5955(95)00031-X. ISSN 0378-5955. PMID 7559177.

[5] ジョセフ・D・ブロンズィーノ（2006年）。バイオメディカルエンジニアリングの基礎。CRC Press。ISBN 978-0-8493-2121-4。

[Malagutti_et_al-6] マラグッティ N、ロトンド JC、チェッリテッリ L、メルキオーリ C、デ・マッテイ M、セルヴァティチ R、オトン＝ゴンザレス L、ストメオ F、マッツォーリ M、ボリン M、モレス B、チョルバ A、トニョン M、ペルッキ S、マルティーニ F ( 2020年）。「炎症性中耳疾患におけるヒトパピローマウイルス DNA 負荷の高さ」。病原体。9 (3): 224.土井: 10.3390/pathogens9030224。PMC 7157545。PMID 32197385。

[VB-7] ロマー、アルフレッド・シャーウッド; パーソンズ、トーマス・S. (1977)。脊椎動物の身体。フィラデルフィア、ペンシルバニア州：ホルト・サンダース・インターナショナル。pp. 480–488。ISBN 978-0-03-910284-5。

[8] Mao, Fangyuan; Zhang, Chi; Ren, Jicheng; Wang, Tao; Wang, Guofu; Zhang, Fakui; Rich, Thomas; Vickers-Rich, Patricia; Meng, Jin (2024-04-03). 「化石は顎関節から哺乳類の中耳への進化的変化を文書化する」. Nature . 628 (8008): 576–581. Bibcode :2024Natur.628..576M. doi :10.1038/s41586-024-07235-0. ISSN 1476-4687. PMID 38570677.