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ハンマルビア属は、ラン科（Orchidaceae）に属する属で、ハンマルビア・パルドサ（Hammarbya paludosa）という単一の種のみを含み、一般的には沼地ラン、沼アダーマウスラン、沼アダーマウスランとして知られています。北アメリカ北部原産の唯一の着生ランであり、葉の先端に子株をつける唯一のランとして知られています。また、近縁属であるマラキシス属（Malaxis）に含めて、マラキシス・パルドサ（Malaxis paludosa）と呼ぶ専門家も。
小型で短命な多年生植物であるH. paludosaは、夏の終わり頃に約1か月間、1～2年ごとに開花し、キノコバエなどの小型のハエによって受粉されます。多くのランと同様に、発芽には菌類との共生が必要であり、成熟した植物も菌類から栄養分の一部を得続けます。この種は、ヨーロッパ、アジア、北アメリカの環北極圏に広く分布しており、主に湿地に生育しています。多くの個体群は小さく、地理的に孤立しており、生息地の喪失と劣化により、植物の総数は減少しています。IUCNでは軽度懸念種と評価されていますが、H. paludosaは分布域の大部分で絶滅危惧種または絶滅寸前種とみなされています。
カール・リンネは、その代表作『植物種誌』の中でこの種を初めて記載した。後にオットー・クンツェによって提唱された「Hammarbya」という名前は、リンネの夏の別荘であった「リンネのハンマルビー」に由来する。チャールズ・ダーウィンは、 1862年の著書『ランの受精』の中でこの種について論じ、その独特な花の構造をランの進化の研究に用いた。
ハンマルビア・パルドサは、高さ3～23cm（1.2～9.1インチ）に成長する小型の多年生草本です。[ 4 ]ほとんどの植物は、短い根茎に非常に細い毛のような根が付いていますが、根のない植物や、長さ4cm （1.6インチ）までの根が1～4本ある植物もあります。[ 5 ]茎の基部には、直径4～ 8mm （0.2～0.3インチ）の偽鱗茎があり、 [ 4 ]数年ごとに基部近くの再生芽から新しい偽鱗茎が成長して置き換わります。[ 6 ]
植物には、楕円形の基部葉が 2 ～ 3 枚、まれに 4 枚あります。[ 7 ]葉は長さ1 ～ 3 cm (0.4 ～ 1インチ) 、幅0.5 ～ 1 cm (0.2 ～ 0.4インチ)で、無毛、淡緑色または黄緑色で、縁が内側にカールしています。夏には、葉に 2 ～ 40 個 (または 0 個) の小さな芽のような栄養繁殖体である無芽がつき、それぞれ長さは0.5 ～ 3 mm (0.02 ～ 0.1インチ)です。[ 5 ]
花序は、長さ3～10cm （1.2～3.9インチ）（まれに最大25cm （9.8インチ））で3～5角形の花茎に総状花序として配置されます。 [ 5 ]各花序には2～55個の花が付き、[ 8 ]ほとんどの花序には5～20個の花が付きます。[ 5 ]個々の花は小さく緑色で、幅約2mm （0.08インチ） 、高さ約4mm （0.2インチ）で、長さ2～3mm（0.08～0.1インチ）の細長い苞葉に包まれています。[ 7 ]花は甘いキュウリのような香りがします。[ 8 ]
他のランと同様に、各花には3枚の萼片と3枚の花弁があり、そのうちの1枚は唇弁に変化しています。ほとんどのランとは異なり、花を茎に取り付ける花柄は360°ねじれており、唇弁が上を向いています。萼片と花弁はすべて完全に緑色ですが、唇弁は黄色で緑色の縞模様があります。唇弁は長さ1.2～1.8 mm (0.047～0.071インチ) 、幅0.7～1 mm (0.03～0.04インチ)で、先端は尖っています。側花弁は同様の寸法ですが、茎に向かって後ろに湾曲しています。萼片はより大きく、長さ2～2.5 mm (0.08～0.1インチ) 、幅1～1.6 mm (0.04～0.06インチ)です。[ 8 ]側萼片は先端が尖っていて上向きで、背萼片は先端が鈍く下向きである。[ 5 ]
ラン科植物では、花の生殖器官は柱状体と呼ばれる構造で融合している。H . paludosaの花の柱状体は長さと幅が0.5～0.7 mm (0.02～0.03インチ)で、唇弁の真下に位置し、垂直に伸びている。[ 8 ] 2 つの雄しべのそれぞれには、花粉塊と呼ばれる一対の黄色い花粉嚢があり、[ 4 ]粘性のある物質で結合されている。[ 8 ]
果実は長さ3～4 mm (0.1～0.2インチ)の蒴果で、[ 7 ]ほぼ顕微鏡サイズの種子を含み、長さ232～236 μm (9.13～9.29 千) 、幅173～206 μm (6.81～8.11 千)である。[ 5 ]二倍体染色体数は2n = 28である。[ 4 ]
種小名のpaludosa はラテン語で「沼地の」という意味で、この植物の生息地を指しています。[ 6 ]一般的な名称としては、沼地ラン[ 6 ]、沼地アダーマウス[ 4 ]、沼地アダーマウスラン[ 9 ]などがあります。
カール・リンネは1753年の著書『植物種誌』でこの種を正式に記載し、 Ophrys paludosaという名前を与えた。彼の記載はスウェーデンの泥炭湿原に生育する標本に基づいていた。[ 10 ] 18世紀後半から19世紀初頭にかけてランの分類学が発展するにつれ、様々な著者がこの種をOrchis属（1776年のPallas [ 11 ]）、Epipactis属（1795年のSchmidt ）、 Malaxis属（1800年のSwartz [ 12 ]）、Sturmia属（1829年のReichenbach [ 13 ]）に分類したが、最後のSturmia属は現在Liparis属の同義語とみなされている。[ 3 ] 1891年、オットー・クンツェはリンネの夏の別荘ハンマルビーにちなんでHammarbyaという新しい属に移した。[ 14 ]この植物の無性芽の生成は、近縁属の中で独特であり、この種を独自の属に分類する根拠として挙げられている。[ 15 ] Plants of the World Online を含む一部の分類学者はH. paludosaという名前を受け入れているが、[ 3 ] Flora of North Americaを含む他の分類学者はMalaxis属に含めている。[ 4 ]
Hammarbya paludosa は、ラン科のMalaxideae族に属します。Malaxideae の分類は議論の的となっており、分子系統学では多くの属が側系統群であることが示されています。[ 16 ]さらに、 H. paludosaの遺伝物質は分析されておらず、族内での位置づけはさらなる研究が必要ですが、[ 5 ]一部の著者は、この種を近縁属のMalaxisおよびLiparisとともに亜族Malaxidinaeに分類しています。[ 17 ]
Hammarbya paludosa は、ヨーロッパ、アジア、北アメリカの北部に分布する環北極圏の分布域を持つ。その分布域は広いにもかかわらず、既知の分布域には大きな空白があり、これは一部の地域での希少性と個体群の検出の難しさの両方によって説明できる。断片化した個体群がかつてのより広い分布の名残なのか、長距離分散イベントの結果なのかは不明である。[ 15 ]
ヨーロッパでは、この植物の最大の個体群はスカンジナビア、オランダ、ベルギー、バルト諸国、ロシア北西部に分布しています。散在する個体群は西はフランスとイギリス諸島、南はイタリアアルプスとルーマニアにまで分布しています。[ 5 ]ブルガリアでは現在絶滅したと考えられています。[ 3 ]ヨーロッパの分布域の南端付近では、この植物は標高1,500メートル（4,900フィート）までの高地に生育しています。アイルランドでは、海岸沿いに約30の個体群が散在しています。イギリスでは、スコットランド高地、湖水地方、北ウェールズと中部ウェールズでは一般的ですが、泥炭地の干拓によりイングランドでは珍しくなっています。ニューフォレストには約60の個体群が、ドーセットヒースには15の個体群が残っています。[ 5 ]
ロシアでは、 H. paludosaの分布は東にシベリアとロシア極東（サハリン諸島と千島列島を含む）に広がっている。日本にも 10 の個体群が知られている。[ 5 ]中央アジアでの分布は南にカザフスタンまで広がっている。[ 3 ]
H. paludosa は、北米全域で極めて稀少である。北米における本植物の最初の記録は、1895 年にアラスカで記録された。[ 15 ]カナダでは、ユーコン準州、ノースウェスト準州、ブリティッシュコロンビア州、アルバータ州、サスカチュワン州、マニトバ州、オンタリオ州に分布している。[ 3 ]北米最南端の個体群はミネソタ州にあり、20 株以下の散在する個体群である。[ 15 ]北米における標高範囲は10 ～ 300 m (30 ～ 1,000フィート)であるが、[ 4 ]バックスキン氷河の 1 つの個体群は766 m (2,510フィート)で記録されている。[ 5 ]
Hammarbya paludosa は湿原や針葉樹の沼地に生育し[ 4 ]、乾燥した地面に生育することは非常にまれである[ 5 ] 。分布域の南部では、この植物は深い日陰に生育しており、これはおそらく涼しい環境を必要とすることを反映していると考えられる[ 2 ]。この植物は、ミズゴケや羽状蘚類（ヒプナレス目）の上に生育することが多く、浮遊するミズゴケのマット[ 5 ]の上や、小高い丘の上に生えている[ 15 ] 。小さな小川、溝、または湿った斜面によって促進される生息地内の水の横方向の移動により、蘚類の基質は飽和状態に保たれる。
この植物は好酸性植物で、通常は酸性の環境で生育しますが、時には限界的な環境やアルカリ性の環境にも生育します。ヨーロッパにおけるこの植物の分布域全体で土壌のpHは4.5から7.5の範囲です。カルシウム、窒素、リンなどの栄養素の利用可能性は生息地によって大きく異なり、ロシアの研究では栄養素の豊富さが植物の活力に直接影響しないことが示唆されています。[ 5 ]
H. paludosa は、その分布域全体で、 Carex、Eriophorum、Drosera、およびVaccinium oxycoccos、Gaultheria hispidula、Myrica galeなどのツツジ科植物を含む湿地群落と関連付けられています。[ 5 ] [ 15 ]ミネソタ州北部では、 Picea mariana、Thuja occidentalis、Larix laricina、またはAbies balsameaが森林を形成し、低木やその他の草本植物が限られた数だけ存在する、豊かな針葉樹湿地に生息しています。[ 7 ]
ラウンキエール分類体系において、 H. paludosa をどのように分類するかについては複数の解釈がある。ほとんどの生息地では、再生芽は土壌表面に位置し、この植物は半隠芽植物となる。ミズゴケの丘で生育する場合、この植物は地中植物（再生芽が基質の表面より下にあるため）または着生植物（植物全体が他の植物の上に生育しているため）として識別されている。[ 5 ] 2番目の解釈により、一部の著者はH. paludosaをヨーロッパと北アメリカ北部原産の唯一の着生ランと記述している。[ 7 ]
根茎は垂直方向に伸びており、周囲のミズゴケの成長に伴う湿地の表面レベルの変化への適応能力を高めている可能性がある。[ 6 ]
2014年にロシア西部で行われた研究では、植物は最初の3年間は栄養成長を続け、その後3～5年間は断続的に開花し、開花間隔は1～2年であることがわかりました。偽鱗茎の寿命はわずか1～2年（まれに5年まで）です。植物は時折栄養繁殖し、最大5つの再生芽から複数の新しい偽鱗茎が形成されます。偽鱗茎の寿命が短いことから、研究者らは植物全体の寿命が短いのではないかと示唆しています。[ 5 ]
ハンマルビア・パルドサは、受粉による有性生殖と、葉の縁に沿って芽と呼ばれる小さな芽を形成し、それが落ちて新しい植物に成長することによる無性生殖の両方で繁殖します。このような方法で繁殖することが知られているラン科植物は、この種だけです。栄養繁殖と有性生殖の相対的な重要性は不明です。[ 7 ]
開花は植物の分布域全体で7月から8月下旬にかけて起こり、結実は8月から9月にかけて起こる。[ 4 ] [ 5 ]花序の基部の花が最初に開き、開花期間全体（約4～5週間）開いたままである。対照的に、花序の上部近くの花は数日間しか咲かない。開花後、唇弁はしおれるが、萼片と側弁は緑色のままであり、おそらく植物の光合成能力を高めるためである。[ 8 ]
結実する植物の割合は、研究によって0%から90%までばらつきがある。[ 5 ]この割合は、個体群内でも時間とともに変化し、ミネソタ州のある個体群では、1983年に64%の植物が4～7個の果実を生産したが、1984年にはわずか22%に減少した。同じミネソタ州の研究では、果実の34～39%が食べられたことが判明しており、おそらくげっ歯類や昆虫によるものと考えられる。[ 8 ] H. paludosaの発芽率と種子の休眠期間は不明である。[ 5 ]
H. paludosaが自家受粉可能かどうかは不明ですが、1984 年にミネソタで行われた研究では、受粉した花は実をつけましたが、昆虫による受粉を防ぐために袋をかけた植物は実をつけませんでした。花はキノコバエなどの小さなハエによって受粉されると考えられています。実際、1984 年にミネソタで行われた受粉研究では、胸部に2 つのH. paludosaの花粉嚢が付いたPhronia digitata種の雄のキノコバエが確認され、また、蚊は花から蜜を集めたにもかかわらず、花の生殖器官に接触するには大きすぎることも指摘されました。[ 8 ] 1995 年にフランスで行われた研究では、 Sciara thomae が受粉媒介者であると特定されました。[ 5 ]ミネソタで行われた研究で観察された植物の大部分では、花粉嚢が除去されていました。[ 8 ]
すべてのランと同様に、H. paludosa は、少なくとも生活環の一部において、栄養を得るために菌類パートナーに依存しています。種子は発芽するために土壌菌類による感染を必要とします。[ 5 ]同様に、無性芽は母植物から菌類を運んでおらず、生存するためには菌根菌に感染しなければならないと理論づけられています。[ 18 ]植物が成長するにつれて、根、根茎、葉の基部、毛に菌類を宿し、菌根共生を維持します。植物が菌類を宿す場所は個体によって異なります。H . paludosaの菌類共生種には、 Tulasnella属およびMeliniomyces属のメンバー、Ceratobasidium cornigerum種およびVaricosporium elodeae種が含まれますが、個体群によっても異なります。H . paludosaの既知の菌根共生種はすべて、他の植物種とも共生関係を形成します。これらの共通の菌類共生関係と混合栄養と一致する同位体分析の証拠から、研究者らはH. paludosaが菌類ネットワークを介して他の植物から炭素の一部を得ている可能性があると示唆している。[ 5 ]
IUCNレッドリストではH. paludosaは軽度懸念種に分類されているが、ヨーロッパ全域で個体数が減少しており、北米では希少種となっている。[ 1 ] NatureServeは、この種を世界的に絶滅の危機に瀕している種とみなしている。[ 2 ]分布域全体にわたる多くの管轄区域で、この種に保護指定が与えられており、分布域の一部における存続への脅威を反映している。
欧州連合は、H. paludosa をヨーロッパ内で最も懸念の少ない種とみなしています。[ 19 ]ヨーロッパにおける主な脅威には、鉱業や水文学の変化による生息地の喪失[ 1 ]があり、生息地の分断化につながっています。[ 5 ]例えば、ポメラニアでは、2010年の調査で、この地域の21の歴史的な個体群のうち7つしか残っておらず、この地域の現存する個体群と隣国ドイツの最も近い個体群との間のギャップが拡大していることがわかりました。[ 20 ]この種はスコットランドでは依然として一般的ですが、泥炭地の排水と家畜の放牧慣行により、グレートブリテンでは多くの個体群が消滅し、1500年以降、イギリスでは個体群の61%、アイルランドでは個体群の66%が失われました。[ 6 ]イギリスでは国内希少種[ 6 ] 、アイルランドでは準絶滅危惧種[ 21 ] 、ウェールズでは絶滅危惧種とみなされています。[ 22 ] 1986 年以降、絶滅危惧種とされているデンマークでは、開花個体数が継続的に減少している。 [ 23 ]この種はスイス、[ 24 ]ドイツ、[ 25 ]ウクライナ、[ 26 ]およびブルガリア[ 27 ]でも絶滅危惧種とされており、チェコ共和国では絶滅の危機に瀕している。[ 28 ]
北米では一般的に稀少で、アラスカを除く生息するすべての州と地域で絶滅危惧種、危急種、または絶滅寸前種に指定されている。[ 2 ]種の脅威、[ 2 ]分散メカニズム、および分布を評価するための研究が必要である。[ 15 ]ミネソタ州では、この植物は1984年に絶滅危惧種に指定され、記録されている個体群は孤立しており、それぞれ20株未満である。同州で知られている脅威には、水文学の変化や、建設や排水路による生息地の損傷などがある。[ 7 ]
ほとんどのランでは、花は反転しており、発達中に180°回転して唇弁が下を向いています。Hammarbyaでは、花はさらに180°回転して唇弁が再び上を向いています。Catasetum属のランも同様に、回転することなく唇弁が上を向いています。この観察から、チャールズ・ダーウィンは1862年の著書『ランの受精』で、HammarbyaとCatasetumは反転した祖先から花を反対方向に回転させることで進化したと結論付けました。彼はさらに、同じ花の向きを達成するための2つの異なる進化の道筋を、変異は必要性や合理的な設計ではなく、偶然から生じた証拠と解釈しました。これは、神が自然選択の作用する変異を導いたと信じていた植物学者エイサ・グレイとダーウィンの間で有名な公開討論を引き起こしました。[ 29 ]
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WikispeciesにおけるHammarbyaに関するデータ