高分子集合体

分子生物学において、高分子集合体（MA）という用語は、ウイルスや非生物ナノ粒子、細胞小器官や膜、リボソームなど、ポリペプチド、ポリヌクレオチド、多糖類、その他の高分子高分子の複雑な混合物である巨大な化学構造を指します。これらは一般的にこれらの種類の複数から構成され、混合物は空間的に（すなわち、化学的な形状に関して）、そしてその基礎となる化学組成と構造に関して定義されます。高分子は生物と非生物の両方に存在し、共有結合によって結合された数百または数千の原子から構成されています。これらはしばしば繰り返し単位（すなわち、ポリマー）によって特徴付けられます。これらの集合体も同様に生物的または非生物的である可能性がありますが、MAという用語は生物学でより一般的に適用され、超分子集合体という用語は非生物学的文脈（例えば、超分子化学やナノテクノロジー）でより頻繁に適用されます。高分子のMAは、共有結合ではなく非共有結合的な分子間相互作用によってその明確な形態を維持しており、非反復構造（例えば、リボソーム（画像）や細胞膜構造など）または反復的な線状、円形、らせん状、その他のパタ​​ーン（例えば、アクチンフィラメントや鞭毛モーター（画像）など）のいずれかになります。MAが形成される過程は分子自己集合と呼ばれ、この用語は特に非生物学的文脈で用いられます。MAの研究には、物理​​的／生物物理学的、化学的／生化学的、および計算的手法が幅広く存在します。MAの規模（分子サイズ）を考えると、その組成と構造を詳細に解明し、その機能の根底にあるメカニズムを解明する取り組みは、現代の構造科学の最前線にあります。

生体分子複合体（生体高分子複合体とも呼ばれる）とは、複数の生体高分子（タンパク質、RNA、DNA、 ^{[ 5 ]}炭水化物）または大きな非高分子生体分子（脂質）から構成されるあらゆる生物学的複合体のことである。これらの生体分子間の相互作用は非共有結合である。 ^{[ 6 ]} 例：

• タンパク質複合体（その一部は多酵素複合体）：プロテアソーム、DNAポリメラーゼIIIホロ酵素、RNAポリメラーゼIIホロ酵素、対称型ウイルスキャプシド、シャペロニン複合体GroEL - GroES、光化学系I、ATP合成酵素、フェリチン。
• RNA-タンパク質複合体：リボソーム、スプライソソーム、ボールト、SnRNP。細胞核内のこのような複合体はリボ核タンパク質（RNP）と呼ばれます。
• DNA-タンパク質複合体：ヌクレオソーム。
• タンパク質-脂質複合体：リポタンパク質。^{[ 7 ] [ 8 ]}

生体高分子複合体は、 X線結晶構造解析、タンパク質のNMR分光法、クライオ電子顕微鏡法と連続単粒子解析、および電子トモグラフィーによって構造的に研究されている。 ^{[ 9 ]} X線結晶構造解析と生体分子NMR分光法によって得られた原子構造モデルは、電子顕微鏡法、電子トモグラフィー、小角X線散乱などの低解像度技術によって得られたはるかに大きな生体分子複合体の構造にドッキングすることができる。 ^{[ 10 ]}

高分子複合体は自然界に遍在し、ウイルスやすべての生細胞の構築に関与しています。さらに、タンパク質翻訳、細胞分裂、小胞輸送、細胞内および細胞間における物質の区画間交換など、すべての基本的な生命過程において基本的な役割を果たしています。これらの役割のそれぞれにおいて、複雑な混合物が特定の構造的および空間的な方法で組織化されます。個々の高分子は共有結合と分子内非共有結合力（すなわち、電荷間相互作用、ファンデルワールス力、および水素結合などの双極子-双極子相互作用を介して各分子内の部分間の結合）の組み合わせによって結合されていますが、定義上、MA自体は非共有結合力のみによって結合されていますが、今度は分子間に作用します（すなわち、分子間相互作用）。

上記の画像はMAに関連する構成とスケール（寸法）を示していますが、これらは構造の複雑さのほんの一部に触れたにすぎません。原則として、すべての生細胞はMAで構成されていますが、それ自体もMAです。例やその他の同様の複合体や集合体では、MAはそれぞれ数百万ダルトンの分子量（メガダルトン、つまり単一の単純な原子の重量の数百万倍）を持つことが多いですが、それでもある程度の精度で測定可能な構成比（化学量論）を持っています。画像の凡例で示唆されているように、適切に準備すれば、MAまたはMAの構成サブ複合体は、タンパク質結晶学や関連手法による研究のために結晶化したり、他の物理的手法（例えば、分光法、顕微鏡法）で研究したりすることができます。

ウイルス構造は最初に研究されたMAの一つであり、その他の生物学的例としては、リボソーム（上の部分画像）、プロテアソーム、翻訳複合体（タンパク質と核酸成分を含む）、原核生物および真核生物の転写複合体、細胞間および細胞内区画間で物質の通過を可能にする核孔およびその他の生物学的孔などが挙げられる。生体膜も一般的にMAと考えられているが、構造的および空間的定義の要件は、膜脂質および脂質二重層内のタンパク質の固有の分子ダイナミクスに対応するように修正されている。^{[ 15 ]}

最後に、分子機械（MA）は生物学だけに限定されるものではありません。超分子化学やナノテクノロジーの分野にも、生物学的MAで最初に実証された原理を発展させ、拡張する領域が存在します。これらの分野で特に注目されているのは、分子機械の基本的なプロセスを解明すること、そして既知の機械設計を新しいタイプやプロセスに拡張することです。

• 生体分子の多状態モデリング
• 四次構造
• 多タンパク質複合体
• 細胞小器官：最も広義の「細胞小器官」の定義には、膜で囲まれた細胞構造だけでなく、非常に大きな生体分子複合体も含まれます。
• 生体分子の多状態モデリング

• Beck Group (2019)、巨大高分子集合体の構造と機能（Beck Groupホームページ）、Beck Group - 巨大分子集合体の構造と機能 - EMBL、2011年6月13日アクセス。
• DMAグループ（2019）、高分子集合体のダイナミクス（DMAグループのホームページ）、高分子集合体のダイナミクスセクション｜国立生物医学画像・生物工学研究所、2011年6月13日アクセス。