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岩石栄養生物は、好気呼吸または嫌気呼吸によって、生合成（例：二酸化炭素固定）またはエネルギー保存（すなわち、ATP生成）に使用する還元当量を得るために無機基質（通常は鉱物由来）を使用する多様な生物群である。[1]広義の岩石栄養生物には植物のような光岩栄養生物が含まれるが、化学岩栄養生物はもっぱら微生物であり、既知の大型動物相で無機化合物を電子源として使用できるものはない。大型動物相と岩石栄養生物は共生関係を形成することができ、その場合、岩石栄養生物は「原核生物共生生物」と呼ばれる。その一例は、巨大チューブワームまたはプラスチド内の化学岩栄養細菌であり、これらは植物細胞内の細胞小器官であり、光岩栄養シアノバクテリアのような生物から進化した可能性がある。化学栄養生物は、細菌と古細菌の領域に属します。「岩石栄養生物」という用語は、ギリシャ語の「lithos」（岩）と「troph」（消費者）から作られたもので、「岩を食べるもの」を意味します。多くの岩石栄養生物は極限環境生物ですが、すべてがそうではありません。
生命の最後の普遍的な共通祖先は化学栄養生物であると考えられています（原核生物に存在するため）。[2]岩石栄養生物と異なるのは、有機化合物の異化から還元剤を得る生物である有機栄養生物です。
歴史
この用語は1946年にルヴォフと共同研究者によって提案されました。[3]
生化学
岩石栄養生物は還元された 無機 化合物（電子供与体）を消費します。
化学栄養生物
化学無機栄養生物は、エネルギー生成反応において無機還元化合物を利用することができる。[4] : 155 [5]このプロセスには、ATP合成と結びついた無機化合物の酸化が含まれる。化学無機栄養生物の大部分は化学無機独立栄養生物であり、二酸化炭素（CO 2）をカルビン回路（CO 2がグルコースに変換される代謝経路）を通じて固定することができる。[6] このグループの生物には、硫黄酸化菌、硝化細菌、鉄酸化菌、水素酸化菌が含まれる。
「化学無機栄養」という用語は、細胞が無機化合物（電子供与体とも呼ばれる）の酸化からエネルギーを獲得することを指す。この形態の代謝は原核生物にのみ発生すると考えられており、ウクライナの微生物学者セルゲイ・ウィノグラツキーによって初めて特徴づけられた。[7]
化学栄養生物の生息地
これらの細菌の生存は、環境の物理化学的条件に依存しています。無機基質の品質などの特定の要因に敏感ですが、110℃を超える温度やpH2未満など、世界で最も過酷な条件下でも繁栄することができます。[8] 化学合成生命にとって最も重要な要件は、豊富な無機化合物源です。[9]無機化合物は、 CO2を固定し、微生物が生存するために必要なエネルギーを生成するための適切な電子供与体を提供します。化学合成は日光がなくても行われるため、これらの生物は主に熱水噴出孔の周辺や無機基質が豊富なその他の場所で見つかります。
無機酸化から得られるエネルギーは、基質と反応によって異なります。たとえば、 1/2O 2による硫化水素の元素硫黄への酸化で生成されるエネルギー（50 kcal / molまたは 210 kJ /mol）は、 3/2 O 2による元素硫黄の硫酸塩への酸化（150 kcal/mol または 627 kJ/mol）よりもはるかに少ないです。 [10]岩石栄養生物の大部分は、エネルギーを大量に消費するプロセスであるカルビン回路によって二酸化炭素を固定します。[6]鉄 などの低エネルギー基質の場合、細胞はわずかなエネルギーを確保するために大量の無機基質を選別する必要があります。これにより、代謝プロセスが多くの場所で非効率になり、繁栄が妨げられます。[11]
代謝プロセスの概要
これらの微生物がエネルギー生産に使用できる無機基質の種類には、かなり大きなばらつきがあります。硫黄は、岩石栄養生物が使用する特定の生化学プロセスに応じて、さまざまな還元型で使用できる多くの無機基質の 1 つです。 [12]最もよく文書化されている化学無機栄養生物は好気性呼吸者であり、代謝プロセスで酸素を使用することを意味します。しかし、嫌気性呼吸を使用するこれらの微生物のリストは増え続けています。この代謝プロセスの中心にあるのは、化学有機栄養生物のものと似た電子伝達系です。これら 2 つの微生物の主な違いは、化学無機栄養生物は電子伝達系に直接電子を提供するのに対し、化学有機栄養生物は還元された有機化合物を酸化することによって独自の細胞還元力を生成しなければならないことです。化学無機栄養生物は、無機基質から直接還元力を得るか、逆電子伝達反応によってこれを回避します。[13]特定の特殊な化学無機栄養細菌は、硫黄酸化に特化した中心経路であるSoxシステムの異なる誘導体を使用します。[12]この古くてユニークな経路は、化学無機栄養細菌が硫黄などの無機基質から利用できるように進化した力を示しています。
化学栄養生物では、化合物（電子供与体）が細胞内で酸化され、電子が呼吸鎖に送られ、最終的にATP が生成される。電子受容体は酸素（好気性細菌の場合）である可能性があるが、有機および無機のさまざまな他の電子受容体も、さまざまな種によって使用される。硝化細菌であるニトロバクターなどの好気性細菌は、酸素を使用して亜硝酸塩を硝酸塩に酸化する。[14]一部の岩石栄養生物は、植物が光合成で行うのと同様に、化学合成と呼ばれるプロセスで二酸化炭素から有機化合物を生成する。植物は太陽光のエネルギーを使用して二酸化炭素固定を促進するが、化学合成は太陽光がない場合でも発生する（例：熱水噴出孔の周囲）。豊富な無機物質、特に水素が海底下のくぼ地のマグマから絶えず供給されているため、熱水噴出孔の内外に生態系が確立されている。[15] 他の岩石栄養生物は、第一鉄、硫化水素、元素硫黄、チオ硫酸塩、アンモニアなどの無機物質を、エネルギー需要の一部または全部に直接利用することができる。[16] [17] [18] [19] [20]
以下に、酸素または硝酸塩を電子受容体として使用する 可能性のある化学合成無機栄養経路の例をいくつか示します。
光合成細菌
植物などの光合成細菌は光からエネルギーを得るため、水などの無機電子供与体は生合成反応（例えば、無機合成細菌における二酸化炭素固定）の燃料としてのみ使用します。
石従属栄養生物と石独立栄養生物
当然ながら、岩石栄養細菌は無機エネルギー源を細胞の合成のための 炭素源として使用することはできません。岩石栄養細菌は次の 3 つのオプションのいずれかを選択します。
- 岩石従属栄養細菌は二酸化炭素を固定する能力を持たず、分解して炭素を利用するために追加の有機化合物を消費する必要があります。完全に岩石従属栄養細菌である細菌はごくわずかです。
- 無機栄養生物は、植物と同じように、空気中の二酸化炭素を炭素源として利用することができます。
- 混合栄養生物は、二酸化炭素固定源を補うために有機物を摂取して使用します（独立栄養生物と従属栄養生物の混合）。多くの岩石栄養生物は、C 代謝に関して混合栄養生物として認識されています。
化学栄養菌と光栄養菌
この分類に加えて、岩石栄養生物は ATP 生成を開始する最初のエネルギー源が異なります。
- 化学栄養生物は、上記の無機化合物を好気呼吸または嫌気呼吸に使用します。これらの化合物の酸化によって生成されるエネルギーは、ATP 生成に十分です。無機ドナーから得られる電子の一部も、生合成に利用する必要があります。ほとんどの場合、これらの還元当量を必要な形態と酸化還元電位 (主に NADH または NADPH) に変換するには、追加のエネルギーを投入する必要があり、これは逆電子移動反応によって発生します。
- 光合成細菌は光をエネルギー源として利用します。これらの生物は光合成細菌です。光合成細菌の例としては、紅色細菌(例: Chromatiaceae )、緑色細菌 ( ChlorobiaceaeおよびChloroflexota )、および「シアノバクテリア」があります。紅色細菌と緑色細菌は、硫化物、硫黄、亜硫酸塩、鉄、または水素を酸化します。シアノバクテリアと植物は、水から還元当量を抽出します。つまり、水を酸素に酸化します。電子供与体から得られた電子は、ATP 生成には使用されません (光がある限り)。生合成反応に使用されます。一部の光合成細菌は、暗闇の中で化学合成細菌代謝に移行します。
地質学的重要性
岩石栄養菌は、土壌の形成や炭素、窒素、その他の元素の生物地球化学的循環など、多くの地質学的プロセスに関与しています。また、岩石栄養菌は、現代の酸性鉱山排水問題とも関連しています。岩石栄養菌は、深部地表下、土壌、鉱山、岩石内コミュニティなど、さまざまな環境に存在する可能性があります。[27]
土壌形成
土壌形成に寄与する岩石栄養生物の主な例はシアノバクテリアである。このグループの細菌は窒素固定光石栄養生物であり、太陽光からのエネルギーと岩石からの無機栄養素を還元剤として利用することができる。[27]この能力により、天然の貧栄養岩石上での成長と発達が可能になり、その後、他の生物が定着するための有機物（栄養素）の堆積が促進される。[ 28]定着により、土壌生成の主な要因である有機化合物の分解プロセスが開始される可能性がある。このようなメカニズムは、生物学的な地球の形成に貢献した初期の進化プロセスの一部であると考えられている。
生物地球化学循環
元素の生物地球化学的循環は、微生物環境内の岩石栄養生物の必須要素です。例えば、炭素循環には、大気中の二酸化炭素から有機炭素を生成する光合成独立栄養生物に分類される細菌が存在します。特定の化学合成独立栄養細菌も有機炭素を生成でき、光がない場合でも生成できるものもあります。[28]植物と同様に、これらの微生物は生物が消費できるエネルギーを提供します。逆に、発酵能力を持つ岩石栄養生物もおり、これは有機炭素を別の利用可能な形態に変換する能力を意味します。[29]岩石栄養生物は鉄循環の生物学的側面で重要な役割を果たしています。これらの生物は、鉄を電子供与体として、Fe(II) → Fe(III) として、または電子受容体として、Fe (III) → Fe(II) として使用することができます。[30]別の例は窒素の循環です。多くの岩石栄養細菌は、窒素固定と呼ばれるプロセスで無機窒素（窒素ガス）を有機窒素（アンモニウム）に還元する役割を果たしています。[28]同様に、脱窒と呼ばれるプロセスでアンモニウムを窒素ガスに変換する岩石栄養細菌も多くあります。[27]炭素と窒素は重要な栄養素であり、代謝プロセスに不可欠であり、生物の成長と発達に影響を与える制限要因となることもあります。したがって、岩石栄養菌はこれらの重要な資源の提供と除去の両方において重要な役割を果たしています。
酸性鉱山排水
岩石栄養微生物は、酸性鉱山排水として知られる現象の原因です。鉱山地帯で典型的に発生するこのプロセスは、黄鉄鉱やその他の還元硫黄成分の硫酸塩への活発な代謝に関係しています。一例は、硫酸を生成するために硫化鉄(II) (FeS 2 )を使用する好酸性細菌属、A. ferrooxidansです。[29]これらの特定の岩石栄養菌の酸性生成物は、水の流出によって鉱山地帯から排出され、環境に流入する可能性があります。
酸性鉱山排水は、地下水や河川の酸性度（pH値2～3）と化学的性質を劇的に変え、鉱山地域の下流の動植物の個体群を危険にさらす可能性があります。[29]酸性鉱山排水に似た活動は、規模ははるかに小さいものの、氷河の岩床、土壌や崖錐、石造の記念碑や建物、地下深部などの自然環境でも見られます。
宇宙生物学
バイオミネラルは地球外生命の重要な指標となる可能性があり、火星の過去または現在の生命の探索において重要な役割を果たす可能性があることが示唆されている。[5] さらに、バイオミネラルに関連することが多い有機成分（バイオシグネチャー）は、前生物的反応と生物的反応の両方で重要な役割を果たしていると考えられている。[31]
2014年1月24日、NASAは、火星のキュリオシティとオポチュニティ による現在の研究では、独立栄養性、化学栄養性、および/または化学合成無機独立栄養性の微生物に基づく生物圏、および居住可能であった可能性のある河川湖沼環境（古代の川や湖に関連する平原）を含む古代の水を含む古代の生命の証拠を探す予定であると発表しました。[ 32] [ 33 ] [ 34] [35]火星での居住可能性、化石に関連
参照
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