アロバテス大腿筋

アロバテス大腿筋
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
CITES附属書II  （ワシントン条約）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
家族：	アオバチ科
属:	アロバテス
種：	A.大腿筋
二名法名
アロバテス大腿筋 （ブーランジェ、1884）[1]
Allobates femoralisの分布図

アロバテス・フェモラリス（学名：ブリリアント・タイド・ポイズン・フロッグ、ブリリアント・タイド・ポイズン・アロー・フロッグ）は、アロバテス科のカエルの一種で。 ^{[3] [4]}ボリビア、ブラジル、コロンビア、エクアドル、フランス領ギアナ、ガイアナ、ペルー、スリナム に生息する。自然の生息地は熱帯低地林である。

Allobates femoralisは小型のカエルで、オスは体長 28～33 mm (1.1～1.3 インチ)、メスはそれよりわずかに大きい。背中の色は暗褐色または黒で、四肢は暗褐色である。喉は黒、腹部は白で、黒の斑点がある。淡褐色の背側横縞が吻から脚の付け根まで走り、腹側横縞は断続的に白く、吻から腕、そして脚まで続く。腕の後ろには橙黄色の斑点があり、腿の外側には半月形の橙色の斑点がある。A . femoralis はLithodytes lineatus に外観が似ているが、 L. lineatus は背中を囲む背側横線、脚には暗色と淡色の縞模様があり、各腿に 2 つ以上の橙色の斑点がある。^[5]

Allobates femoralisはアマゾン川流域と南アメリカ東部の熱帯地域に分布している。その地理的分布範囲は、ガイアナ、スリナム、フランス領ギアナ、ブラジル、コロンビア、エクアドル、ペルー、ボリビアの東部を含む。ベネズエラで報告された1件の目撃例は、 Ameerega pictaを指していた可能性がある。この動物は森林の地面に生息し、通常は標高300メートル（1,000フィート）以下の場所だが、コロンビアとエクアドルでは標高1,000メートル（3,300フィート）までの場所に生息する。^[1]

アロバテス・フェモラリスは陸生のカエルの一種である。昼間に活動し、甲虫、コオロギ、ゴキブリ、アリなどの小さな昆虫を餌とする。幼生は主にトビムシを餌とする。繁殖は11月から4月にかけて行われ、1月か2月にピークを迎える。オスは縄張り意識が強く、2～3日間メスに求愛し、その後8～17個の卵を落ち葉の巣に産み付ける。オスは卵を守り、孵化するとオタマジャクシを背中に乗せて水たまりまで運ぶ。^[5]

ペア形成は、雄のAllobates femoralis が雌のA. femoralis の存在を感知すると開始されます。雄は雌を産卵場所まで導きます。産卵場所は常に覆われており、雌は枯れ葉の間や丸太の下に卵を産みます。葉や丸太は卵の上に屋根をつくります。この行動は「求愛行進」と呼ばれ、雄が求愛を開始し、雌が産卵場所まで彼についていくことを指します。^[6]

求愛の要素は毒カエルの種によって異なるが、A. femoralis は同種の中で最も長い求愛期間を持つことが知られている。メスがオスやその求愛のしぐさを拒否することはめったになく、またメスは求愛中にオスの質や適性度を評価することもない。しかし、メスはオスの縄張りの所有権の確認、排卵の刺激、空間学習の利点、そしてメスを失った場合の卵の発見などのために、長期間の求愛を要求することがある。^[7]

オスのA. femoralisは複数のメスのA. femoralisに求愛することができる。オスが2匹のメスに求愛する場合、オスは各メスと交互に歩み寄り、オスが1匹のメスに求愛している間、もう1匹のメスはオスが誘導した場所に留まり、その後、現在の求愛行動に移る。また、同じオスに求愛しているメス同士は、お互いに攻撃的な行動をとることはない。^[6]

一夫多妻制で攻撃性を示さないメスと異なり、A. femoralis のオスは縄張り防衛に関しては他のオスと攻撃的に交流する。A . femoralis のオスが産卵場所を探す「求愛行進」の最中に、メスは競合するオスに邪魔される可能性があり、メスはそれを追い始める。これはオス同士の身体的攻撃につながり、約 15 分続くことがあり、最終的にオスの 1 匹が産卵場所を離れる。オス同士の攻撃には視覚的なシグナルが重要な役割を果たしていると考えられている。^[6]

行動の多様性は、異なる地域からのA. femoralisの生息域内で観察されています。多様性は、A. femoralisの鳴き声の数、頭部抱擁の存在、求愛行動の視覚的要素（喉のディスプレイ、手足の挙上、旋回、脚の伸展）の存在など、さまざまな要因で観察されています。研究者は、多様化のプロセスは性的信号の地理的変動を通じて深く理解できるかもしれないと示唆しています。^[6]

中央アマゾンのA. femoralisの生殖行動は、視覚、聴覚、触覚の 3 つのシグナルで構成されています。

視覚的なシグナルに関しては、雌雄でシグナルが異なります。雌は求愛行進中に腕と脚を繰り返し腹部に通すことで視覚的なシグナルを示します。一方、雄は喉を見せる、手足を上げる、旋回する、脚を伸ばすなど、より幅広い視覚的なシグナルを示します。雄が自分の縄張りで雌を誘導するとき、雄は声を出さずに声帯を膨らませたり、腕や脚を素早く上下に動かしたり、自分の軸を中心に旋回したり、脚を伸ばして太もものオレンジ色の斑点を見せたりすることで、さまざまな視覚的なシグナルを示します。^[6]

音響シグナルの点では、このシグナルは主にオスによって発せられます。オスは広告コールと求愛コールを発し、メスは両方のコールを発するオスを追いかけます。メスがオスの後を追うのをやめると、オスは戻ってきて、メスが再びオスの後を追い始めるまでコールを発します。求愛コールは広告コールとは異なり、周波数が低く、メスから近い距離で発せられます。^[6]

触覚シグナルに関しては、シグナルは求愛の最後の数分間に、つまり産卵場の近くまたは産卵場の中にいるときに、2 つの雌雄間で交換されます。産卵場の近くにいるということは、求愛行進の終わりを意味し、オスはいくつかの産卵場に入り、産卵場を調べてから自分とメスにとって適切な産卵場を選択します。このプロセスの間、オスはメスにまたがり、抱擁することなくすぐにメスから落ちることがあります。しかし、産卵場が選択され、ペアが産卵場の中に入った後は、メスは常にオスの鼻先または体の側面に鼻先で触れたり、頭のてっぺんをオスの顎の下に置いたりして、触覚シグナルと相互作用を開始します。メスがオスとペアになって立つと、オスはメスの頭をつかみ、背中に登ります。次に、オスは前肢をメスの顎に押し付けてメスを抱きしめ、頭側抱擁を行います。^[6]

抱卵帯の形成とともに産卵が始まります。抱卵帯の形成後、オスはメスの隣の産卵場所に平均約2.6分間留まり、その場所を離れます。一方、メスは産卵場所に平均約51分間留まり、卵の周りを回ります。^[6]

複雑な行動と多様な生殖および子育て戦略で知られるA. femoralisは、特に、聴覚や視覚によるディスプレイを行わない縄張りを持たないメスの細かい空間利用で知られています。A . femoralisメスの一般的な動きと空間利用に関しては、一般的に動きが少なく、ほとんどの時間を 1 〜 3 か所の小さな利用中心地で過ごします。また、利用中心地を離れた場合でも、広範囲にわたる探索行動は示しません。

メスの移動と空間利用は、その後の交尾や生殖行動、気温、累計降雨量などの要因によって大きく左右されます。

その後の交尾と生殖行動に関しては、求愛開始日の午後、オスの鳴き声がピークになるときにメスの動きが著しく増加します。この観察に基づいて、研究者は交尾関連の動きが音響信号に影響されると示唆しています。メスはまた、オスの鳴き声が弱い午前中に産卵場所を離れます。研究者は、交尾後にメスがどこに行くかの決定は、オスの発声以外の要因に影響されると示唆しています。

気温と累積降雨量は、 A. femoralis のメスの日々の移動に影響を与える要因です。気温が低く、降雨量（累積降雨量）が多いほど、メスの移動は増加します。

温度に関しては、熱帯地方の環境/生息地の温度は両生類の上限温度付近にあるため、カエルは気候変動の影響を受けやすくなります。環境温度はカエルの生理機能に影響を及ぼし、それに応じてメスの行動や行動にも影響を与えます。

累積降雨量に関して言えば、降雨量はオスの鳴き声活動と強い相関関係にある。季節的に見ると、月間降雨量が多い雨期にはオスの鳴き声活動が活発になり、雨期後期には繁殖活動も集中する。乾期には繁殖活動は少ないが散発的であり、これらの発生はおそらく散発的な降雨によって引き起こされる。^[8]オスの鳴き声信号はメスの交尾行動に影響を与えるため、降雨量はメスの交尾行動に影響を与えることで間接的にメスの動きに影響を与える。降雨量は季節的であることを考慮すると、その影響はメスの動きのタイミングに関係している。

一方、メスの移動と空間利用に影響を与える要因が1つあります。それは、周囲のオスの密度です。周囲のオスの数は、メスの時間管理や空間利用とは相関しません。つまり、求愛や交尾の日の移動距離や活動パターンは、繁殖のない日とはかなり異なります。求愛や交尾の日の移動距離が長いことは、繁殖行動がメスの移動を促す重要な要因であることを示唆しています。^[9]

雄のA. femoralisの縄張り で行われる他のすべての生殖関連行動とは異なり、オタマジャクシの発育は、変態が完全に起こるのに十分な大きさと深さの水域で行われなければなりません。そのような水域はA. femoralisの雄の縄張りのすぐ近くで見つかることはめったにないため、A. femoralis、特に雄は、オタマジャクシの発育場所に適した縄張り外の領域と資源を探さなければなりません。これが雄の空間行動に制約をもたらします。さらに、オタマジャクシの堆積場所が雄の縄張りに向いていることは、空間設定に方向性をもたらす可能性があります。^[10]

A. femoralis は、陸上の縄張りから分散した水生堆積場までオタマジャクシを定期的に運び、その運搬には数時間から数日かかる。繁殖を成功させるには、広範囲に分散した複数の一時的な堆積場を利用する必要がある。オタマジャクシの運搬は主にオスが行うが、メスが配偶者を失った場合にはオタマジャクシを運ぶことも観察されている。オスはオタマジャクシを自分の縄張りから 180 メートルも離れた場所まで運び、堆積場が遠いほど、オスが運ぶオタマジャクシの数は増える。オタマジャクシを運ぶのに時間がかかると、縄張りや繁殖の機会を失うという代償が伴うため、この活動には、A. femoralis が強力な空間記憶と学習能力、そして距離や方向に関する情報の処理、馴染みのあるエリアと馴染みのないエリアでの新しいルートの発見、そして最終的には自らをナビゲートして輸送に最適なルートを見つけるという点で、その学習を柔軟に活用する能力が求められる。^[11]

オタマジャクシ輸送後に元のオスの縄張りに戻ることは帰巣能力として知られている。一夫多妻制の下では、A. femoralis のオスは複数（最大 5 つ）の卵塊に参加することが多く、これがオスの高い帰巣能力の選択性に大きな役割を果たしている。帰巣能力の失敗（元のオスの縄張りに戻れないこと）は卵塊の喪失による生殖出力の重大な損失を引き起こすため、A. femoralis では優れた空間学習と方向性を持つことが極めて重要である。^[12]

IUCNは、Allobates femoralis を保全状況に関して「最も懸念が少ない」種としてリストしています。これは、この種が広範囲に生息し、その生息域の大半でよく見られるためです。個体数は安定しているようで、特に脅威は確認されていません。

ウィキメディア・コモンズには、 Allobates femoralisに関連するメディアがあります。

• Pašukonis, A., et al. (2014). 新熱帯の縄張りカエル、Allobates femoralis (Dendrobatidae) の帰巣軌道と初期方向づけ。Frontiers in Zoology 11 29。
• Ringler, E., et al. (2013). 新熱帯毒ガエルにおけるオタマジャクシ輸送ロジスティクス: 無尾類の親のケアにおける戦略的計画と適応的可塑性の兆候。Frontiers in Zoology 10 67。