両生類における性選択

両生類の性選択には、カエル、サンショウウオ、イモリなどの両生類における性選択プロセスが関与しています。カエルの種の大半は繁殖期が長く、定期的に繁殖期を迎えます。繁殖期にはオス同士の競争が起こり、最初に大量に水辺に到着するオスは、鳴き声の深さや速さ^[1]に変化を持たせ、メスを引き付けるために他の複雑な行動をとるなど、幅広い発声をします。最も適応力のあるオスは最も深い鳴き声と最適な縄張りを持ち、メスはオスの鳴き声の深さに基づいて少なくとも部分的にメスを選びます。これにより性的二形が生じ、種の90%でメスがオスより大きく、10%でオスの方が大きく、オスはメスの群れを取り合って戦います。

サンショウウオやイモリでは、メスの注意を引くためにオス同士が直接競争しており、メスが交尾相手として自分を選ぶように興味を持つまでメスの注意を惹きつけるために、手の込んだ求愛行動をします。^{[2]繁殖期が長く続く間、}精子を蓄える種もいます。余分な時間があればライバルの精子と交流できるからです。^[3]

求愛ディスプレイの重要な側面には、オスの警戒姿勢、接近と追跡、基質の跡のマーキング、および尾のうねりが含まれます。^[2]オスはメスの注意を引くと、フェロモンを放出することがあります。これは、個体認識、配偶者認識、配偶者選択の決定に使用され、^[4]一般的にメスのオスの精包に対する受容性を高め、メスとの繁殖成功の可能性を高めます。アカアシサンショウウオ （Plethodon shermani）では、オスはメスの鼻孔にフェロモンを直接塗布します。^[5]水生のツルツルイモリ（Lissotriton vulgaris）では、フェロモンは間接的に送達されます。オスは尾でメスに向かってフェロモンを漂わせます。^[6]いくつかの種では、より大きく精巧なオスの尾の大きさが、メスの交尾の決定に影響を与えていることが示されています。^[7]イモリの一種であるイタリアイモリ（Triturus carnifex）では、背中の中央に大きなトサカを持つオスが、交尾を希望するメスにとってより好まれていた。^[8]

メスの選択はオスの繁殖の最終段階です。メスがオスの特徴を好ましく思わなければ、繁殖は成功しません。ほとんどの種と同様に、体の大きさはメスにとって重要かつ最も一般的な望ましい特徴です。体の大きさは適応度や遺伝的品質の指標であり、簡単に観察できるため、メスが配偶者を選ぶ方法の指標にもなります。体が大きいほど父性が高いため、体が大きいオスは体が大きいオスよりも多くの子孫を残すことに成功します。^[9]オスのサンショウウオは、体が大きいメスの方が小さなメスよりも多くの卵子を産むため、体が大きいメスを好みます。^[10]

性的強制とは、強制的な交尾、同じメスとの交尾の繰り返し、抵抗するメスへの罰などを含むオスの性的脅迫の一形態である。^[11]オスはメスと強制的に交尾する。例としては、アカハラサンショウウオ（Plethodon cinereus）が挙げられる。性的強制は、性間選択や性内選択とともに、性選択の3番目の形態であるとも提案されているが^[11]、性的強制は、オスとメスの間の自然な不和から生じる性的葛藤の現れであるというのが、一般的な科学的見解である。サンショウウオのいくつかの種では、縄張り意識が強く攻撃的なメスがオスを威嚇することもある。Plethodon cinereusのメスは、社会的一夫多妻制を実践しているオスを攻撃的に罰する。^[12]オスは、交尾による一夫多妻制に参加するメスを罰し、一夫一婦制で交尾するよう強制することが分かっている。^[13]

サンショウウオの個体群はオスに大きく偏っている傾向があり、その結果、より少数のメスに近づくために多数のオスが争うことになる。^[14]オスは、他のオスを目的のメスから遠ざけ、自身の父性と生殖の成功を確実にするために、様々な戦術を使う。例えば、すでにメスの中に溜まっているかもしれない他のオスの精莢を盗む性的防衛や、オスがメスを他の求愛オスから押しのける性的干渉^[10]などである。例えば、競合するオスが、他のオスがすでに溜め込んだ精莢の上に自分の精莢を直接置く精子キャッピングなどである。メスも性的干渉に参加しており、ライバルのメスが求愛オスと求愛しているメスの間に身を置き、オスを自分たちの求愛ダンスに引き込もうとする^[15]。これは精子の競争を避けるための戦術である。オスは以前のオスと交尾したメスから精子を取り出す。多くの種のサンショウウオは以前のオスの精包を取り出して自分の精包を挿入し、父性を確立する。^{[16] [17]}

精子貯蔵は、メスが卵子を受精させる精子をコントロールする方法である。メスのサンショウウオやイモリ、特にTriturus vulgarisは、総排泄腔の壁に精嚢と呼ばれる精子貯蔵腺を持っている。^[18]精子貯蔵は、環境に応じて生殖を制御するために独自に進化してきた。メスは、受精に必要なときまで複数の精包を貯蔵する能力を持っている。^[17]精子貯蔵は、交尾後の性的淘汰過程である隠れたメスの選択につながる。これは、メスが交尾中または交尾後に、溜め込んだ精子を除去したり、ある精包を他の精包よりも好んだりするときに起こる。^[19]精包は、精子を含んだキャップと、精包を基質に固定するゼラチン状の支持装置から構成される。^[20]精包は生殖の成功にとって非常に重要であるため、慎重に取り扱われる。交尾の成功は、尾の喪失、成体の体の大きさ、年齢などの好ましい表現型特性と直接相関している。^[21]

オスのカエルがメスを呼ぶために使う発声は、カエルの繁殖成功にとって極めて重要である。^[22]オスのカエルはまず、交尾前の隔離メカニズムと考えられている宣伝鳴き声を発する。これはメスが同種のオスを隔離するために使うためである。^{[23] [24]}に引用されているように、宣伝鳴き声は種、性的な準備、大きさに関する情報を伝え、^[24]メスは最も魅力的だと思う鳴き声の方へと移動する。アマガエルではメスは短い鳴き声よりも長い鳴き声を好むが^{[25] 、}デンドロソフス・ミクロセファルスではメスは短くて高い頻度の鳴き声に惹かれる。^[24]

メスが興味を示した場合、オスのカエルは求愛の鳴き声に切り替えます。^{[ 24]}ウェルズとシュワルツが引用しているように、その一部は単純に速度を上げるものであり、^[23]求愛の鳴き声は求愛の鳴き声よりも50パーセント多くの音符を含み、オスが特定の産卵場所にいるときにはより複雑になることがあります。^{[26] [24]}によって引用されています。パナマのガラスガエル（Hyalinobatrachium fleischmanni）は、メスのカエルが最初に見られると長い鳴き声を出し、メスが興味を示したら複数のスタッカート鳴き声に切り替えます。^{[27] [24]によって引用されています。}

無尾類は動きに非常に敏感なので、メスは目立つ動きで興味を伝えます。^[28]メスのカエルはオスに独自の音声信号を送り、交尾や競争行動を促します。^[29]メスのイベリアヒキガエル（Alytes cisternasii）は求愛鳴き声を使って他のオスの競争相手と区別します。アフリカヒキガエル（ Xenopus laevis）はオスが見えない場合デュエットコールを使用し、メスが縄張りのオスと衛星オスを区別できるようにします。^[30]峨眉山ミュージックフロッグ（Babina daunchina ）のメスの鳴き声は、音や音走性に向かうオスの動きを刺激します。

鳴き声を出すことはエネルギーを消費する活動で、高レベルの好気呼吸を必要とする。淘汰は最も効率的な鳴き声、つまり高レベルのエネルギーを必要としない良質の鳴き声を好む。^[24]これにより、オスのカエルはメスに向かって継続的に鳴くことができる。小型のアオガエルであるDendropsophus microcephalus は、数時間にわたって毎分100音を発し、最大25倍の酸素を必要とする。^[24]カエルの中にはそれほどエネルギーのかからない鳴き声を出し、より長い時間合唱を続けるものもいる。より長く活動し続ける能力は、高エネルギーの発声ディスプレイよりも交尾の成功に有利である。^[25]

鳴き声の生成の形態学的および生化学的過程は性選択の影響を受ける。^{[23] 引用元: [24]}雄のカエルはより大きな鳴き声を可能にする発声嚢を発達させ、より大きな鼓膜が発声信号の放射を増加させる。^{[31] 引用元: [32]}雄はまた、高度に好気性の筋線維、多くのミトコンドリア、および脂肪貯蔵を伴うより大きな体幹の筋肉を有する。^[25]

感覚利用仮説は、メスは性選択によって好まれる性的シグナルに対する自然な好みをすでに持っており、^[33]オスはメスに好ましいと知られている鳴き声を出すとしている。72種の無尾類の求愛鳴き声に関する最近の研究では、オスの鳴き声の特徴のほとんどが系統学的相関を示していることが示されており、鳴き声の種特異的な進化は遺伝的変異の欠如によって制約されているか、メスの鳴き声の特徴に対する好みが限られた範囲にしか分散していないことを示している。^[34]オスの無尾類は他のオスを威嚇するために鳴き声の速度を変えることが多いが、メスは攻撃的な鳴き声よりも求愛鳴き声を好む傾向があることから、攻撃的な発声はオス同士の競争の一形態であることが示唆されている。^{[35] [24]に引用}

宣伝と攻撃の鳴き声は通常、周波数は似ていますが、異なる速度で発せられます。オーストラリア東部に生息するツルツルガエルのGeocrinia victoriana は、競争相手を追い払うための長い攻撃音と、メスを引き付けるための短い音を持っています。^[36]北部のコオロギガエル( Acris crepitans )では、オスの攻撃的な鳴き声はメスを引き付けると同時に、他のオスの鳴き声を威嚇するという二重の目的があります。マダガスカルのキバガエル ( Boophis madagascariensis ) は、脈拍数と音を変化させることで、28 種類の攻撃的な鳴き声を出すことができます。^{[37] 引用元: [24]}

オスは盗聴と呼ばれる戦術で、自分たち宛てではない音声信号を傍受することができる。アマガエルのオスはメスが近くに来ると鳴き声の頻度と持続時間を増加させる。盗聴者は増加した信号を傍受し、より攻撃的な方法でメスを呼び始めるため、^[24]一般的に争いが激化する。^{[38] [39]}盗聴により、オスのカエルは競争相手の体の大きさを評価することもできる。^[24]音声信号の周波数は喉頭器官の質量に依存し、大きい喉頭器官は低い周波数の音声を発し、体全体の大きさと正の相関関係にある。^[39]オスのカエルは盗聴を利用して、攻撃的な争いを始めるかどうかを決定する。無尾類のオスは、周波数の高い音声のカエルを攻撃する可能性が高い。^[39]また、カエル同士の競争が激しくなりすぎたことを知らせ、鳴き声を減らすか完全に止めて、合唱団の外で別の場所に移動することもできます。エネルギーを節約するために、カエルは競争が少なく、メスを口説くチャンスが多い場所でメスを呼ぼうとします。^[24]サテライトオスは他のオスの鳴き声の変化を聞くと、メスを奪おうと求愛鳴きを始めます。一部のオスは、メスの興味を引くために、競争的な求愛鳴きにより多くのエネルギーを注ぎます。サテライトオスは、集団の有性生殖の20％を占めることがあります。 ^{[40] 引用元: [41]}

無尾類の交配システムは乱交的である。雌と雄は複数の配偶者と交尾し、雌は1匹の雌が異なる時期に複数の雄と受精すると連続一夫多妻制を示す。無尾類は体外受精なので精子の競争はない。^[42]一夫多妻制は雌にとって、生殖能力の保証、父親の世話の保証、死亡リスクの分散などの利点がある。無尾類の雌は交尾が頻繁なため精子の枯渇した雄と交尾するリスクが高く^{[42] 、}適応度の高い同じ数匹の雄を選ぶ傾向がある。交尾が成功するには、雄と雌の配偶子が同時に正しい方向に放出される必要がある。^{[43] 引用元: [42]}

無尾類では、一夫多妻種の 70% が父親による育児を行っている。Allobates femoralisでは、オスはオタマジャクシを陸地から水域に運ぶ役割を担っているため、メスの子孫の生存はオスの運搬能力に左右される。^[42] メスが 1 匹のオスとしか交尾せず、そのオスが親として不十分な場合、メスは子孫をすべて失う可能性がある。メスは交尾したオスの中には良い親になる者もいる可能性が高いため、子孫をすべて失うリスクを軽減できる。^[42]連続的な一夫多妻制により、メスは異なる巣の場所で複数の卵を産むことができるため、気温などの非生物的要因や捕食者などの生物的要因が子孫の発育に影響を与えるリスクが軽減される。^{[44] [42]より引用}

一夫多妻制につながった可能性があるオスの行動には、追い越し（オスがメスにつかまれて交尾すると、別のオスも交尾しようとして、もともと交尾していたオスを追い出す）、強制交尾（攻撃的なオスが密集している場合）、メスの放棄（メスが交尾に適したメスを見つけて、あまり好ましくないメスを放棄する）などがある。オスが卵の塊が全部放出される前に去り、別のオスがこれらの卵も受精させると、連続一夫多妻制につながる可能性がある。^[42]ビブロンヒキガエル（Pseudophryne bibronii ）では、メスは2～8匹のオスの巣に卵を分散させ、一夫多妻行動のレベルが高いオスは子孫の平均生存率が高く、巣の失敗に対する保険と死亡リスクの分散が一夫多妻制の進化に関連していることを示している。^[45]

性的二形性は、サンショウウオ^[46]および無尾目の90％の種における雌雄間のサイズの違いとして見られる。 ^[47]メスが大きいのは、卵の大きさや卵の塊の大きさなど、繁殖力の選択の結果であり、メスはより多くのエネルギーを蓄え、より多くの子孫を産むことができるためである。^{[48] 引用元: [41]}メスがオスの2倍以上の大きさになることはない。^[41]

オス同士の競争ではサイズが重要であり、オスのほうが有利である。これは「オスの戦闘仮説」 ^{[47]によると、オスの戦闘行動はオスの体の大きさと正の相関関係にあると示唆されている。}キバガエル（Adelotus brevis）とキバガエル（Limnonectes kuhlii）のオスは、牙と牙を武器として使い、巣穴を防衛する。体が大きく武器が大きいほど、繁殖率が高くなる。^{[49] 引用元[41]}しかし、データによると、このオスのメカニズムは Dentrobatoidea 上科でのみ機能しており、^[41]おそらく体の大きさに対する選択圧を減らす交配の代替技術によるものと思われる。大きなアフリカウシガエル（Pyxicephalus adspersus）のオスは縄張りを防衛し、小さなオスは威圧されて離れ、サテライトオスになる。これらの小さなオスは盗み聞き技術を使い、サテライトの位置の範囲内にいるメスと交尾する。^[41]

緑色のヤドクガエル（Dendrobates auratus）の交尾の初期観察は、性役割の逆転の説得力のある証拠を示しています。メスの卵の数が少ないこと、メス同士の競争、オスによる親としての大きな育児投資は、性役割の逆転の特徴です。^{[50]は [51]によって引用されています}。この性役割の逆転が真実かどうかをテストするために、性役割の逆転仮説と親の質仮説という 2 つの仮説がテストされました。^[52]

性的役割の逆転仮説が正しいとすれば、メスはできるだけ多くのオスを求めて競争することになるが、オス同士の配偶者獲得競争はメス同士の競争と同じくらい一般的であったため、この仮説は支持されなかった。性的役割の逆転では、オスは通常より選択的になるが、Dendrobates auratusではメスがオスを選ぶ際により選択的であり、メスが特定のオスの親としての世話を求めて競争すると予測する親の質仮説を支持している。メスは交尾相手を守り、オスが他のメスと交尾するのを防ぐために求愛テクニックを使用し、ライバルの卵を破壊した。^[52]これらの観察結果は親の質仮説を支持している。Summers ^{[52] は}性的役割の逆転仮説を弱め、親の質の選択のケースを強化している。