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| レプトスピラ | |
|---|---|
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| レプトスピラ インテロガンの走査型電子顕微鏡写真 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | スピロヘータ |
| クラス： | スピロヘータ |
| 注文： | レプトスピラ目 |
| 家族： | レプトスピラ科 |
| 属: | レプトスピラ 野口 1917 非スウェインソン 1840 非ブーコット、ジョンソン＆ステイトン 1964 |
| タイプ種 | |
| レプトスピラ・インテロガンス （スティムソン 1907） ウェニオン 1926
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| 種 | |
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テキストを参照 | |
レプトスピラ（古代ギリシャ語の λεπτός （leptós） 「細い、薄い、狭いなど」とラテン語のspira 「コイル」に由来） [1]は、スピロヘータ細菌の属であり、少数の病原性および腐生性種が含まれます。 [2]レプトスピラは、1907年に「黄熱病」で死亡したとされるレプトスピラ症患者の腎臓組織切片で初めて観察されました。 [3]
分類
レプトスピラ属は、レプトネマ属やターネリア属とともにレプトスピラ科に属します。レプトスピラ属は、DNAハイブリダイゼーション研究に基づいて20種に分類されています。[4] [5]
病原性レプトスピラ
- Leptospira alstonii Smythe et al. 2013 [「レプトスピラ アルストニ」Haake et al. 1993年]
- レプトスピラの尋問 (Stimson 1907) Wenyon 1926 修正。ファインとストールマン 1982 [「スピロヘータの尋問」スティムソン 1907 ; 「スピロヘタ ノドーサ」ヒューベナー＆ライター 1916 年。 「Spirochaeta icterohaemorrhagiae」Inada et al. 1916年; 「スピロヘータ・イクテロゲネス」ウーレンフート＆フロム 1916 年。 「レプトスピラ・イクテロイデス」野口 1919 ]
- Leptospira kirschneri Ramadass et al. 1992年
- レプトスピラ ノグチイ ヤスダ et al. 1987年
- レプトスピラ アレクサンダー ブレナーら1999年
- レプトスピラ ウェイリ 安田ら。 1987年
- Leptospira borgpetersenii 安田ら。 1987年
- レプトスピラ サンタロサイ ヤスダ et al. 1987年
- レプトスピラ・クメティ Slack et al. 2009年[6]
- レプトスピラ・マヨッテンシス Bourhy et al. 2014
中間型または日和見レプトスピラ
- レプトスピラ イナダイ ヤスダ et al. 1987年
- Leptospira fainei Perolat et al. 1998年
- レプトスピラ・ブルーミー Levett et al. 2006年[7]
- Leptospira licerasiae Matthias et al. 2009年[8]
- Leptospira wolffii Slack et al. 2008年[9]
非病原性レプトスピラ
- レプトスピラ・ビフレクサ (Wolbach と Binger 1914) Noguchi 1918 修正。Faine と Stallman 1982 ["スピロヘータ・ビフレクサ" Wolbach & Binger 1914 ]
- レプトスピラ・イドニイ 斉藤ら。 2013年
- レプトスピラ・メイエリ 安田ら。 1987年
- レプトスピラ・ウォルバチ 安田ら。 1987年
- Leptospira vanthielii Smythe et al. 2013年
- Leptospira terpstrae Smythe et al. 2013年
- レプトスピラ ヤナガワエ Smythe et al. 2013年
レプトスピラ属は、抗原の関連性に応じて血清型にも分類されます。現在、200 を超える血清型が認められています。いくつかの血清型は、レプトスピラ属の複数の種に見られます。
国際微生物学会連合のレプトスピラ分類委員会は、2002 年の会議で、レプトスピラの血清型について次の命名法を承認しました。属名と種名は通常どおり斜体で表記されますが、血清型名は斜体ではなく、最初の文字が大文字で表記されます。
- 属 種血清型 血清型名
例えば：
- レプトスピラ・インテロガンス血清型オーストラリス
- レプトスピラ・ビフレクサ血清型パトック
系統発生
現在受け入れられている分類法は、原核生物の命名法リスト（LPSN）[10]と国立生物工学情報センター（NCBI） [11]に基づいています。
不確実な種:
- 「L. andamana」Tripathy、Evans、Hanson 1971 非Collier 1948
- 「L. brihuegai」Grune Loffler et al. 2015年
- 「L. ハードジョボヴィス」スリニバス、ウォーカー、リップケ 2013
- 「L. macculloughii」Thibeaux et al. 2018年
- L.サンジュアネン シス・フェルナンデスら。 2022年
形態学
レプトスピラには200を超える血清型が記載されていますが、この属のすべてのメンバーは同様の形態をしています。 レプトスピラは、長さ6〜20μm、直径0.1μm、波長約0.5μmのらせん状の細菌です 。 [18] スピロヘータの片方または両方の端は通常フック状になっています。非常に細いため、生きたレプトスピラは暗視野顕微鏡で観察するのが最適です。
細菌にはいくつかの自由度があり、二分裂によって増殖する準備ができると、細菌は将来の分裂の場所で著しく曲がります。
細胞構造
レプトスピラはグラム陰性菌のような細胞膜を持ち、細胞質膜と外膜で構成されている。しかし、ペプチドグリカン層は外膜ではなく細胞質膜に存在し、これはスピロヘータに特有の構造である。レプトスピラの2本の鞭毛は細菌の末端にある細胞質膜から細胞周縁部まで伸びており、レプトスピラの運動に必要不可欠である。[19]
外膜には、様々なリポタンパク質と膜貫通外膜タンパク質が含まれています。[20]予想どおり、人工培地で増殖したレプトスピラと感染動物に存在するレプトスピラ を比較すると、外膜のタンパク質組成が異なります。 [21] [22] [23]いくつかのレプトスピラ外膜タンパク質は、宿主細胞外マトリックスとH因子 に付着することが示されている。これらのタンパク質は、それぞれレプトスピラが宿主組織に付着するのに、および補体に対する抵抗に重要である可能性があります。[24] [25] [26]
レプトスピラの外膜には、他のグラム陰性菌の多くと同様に、リポ多糖（ LPS）が含まれています。Leptospira の血清型が多数存在する理由は、免疫原性が高い LPS の構造の違いによるものです。[18] そのため、免疫は血清型特異的であり、現在のレプトスピラワクチンは、免疫付与対象となる集団に固有のレプトスピラの 1 つまたは複数の血清型で構成されており、ワクチン製剤に含まれる血清型に対してのみ防御します。レプトスピラ LPS はエンドトキシン活性が低いです。 [18] レプトスピラ LPS の珍しい特徴は、TLR4ではなくTLR2を介して宿主細胞を活性化することです。[27]この観察結果は、LPS 分子の脂質 A部分 の独特な構造によって説明できるかもしれません。 [28]最後に、 L. interrogansの LPS O 抗原含有量は、急性感染動物と慢性感染動物で異なります。[29] O抗原の変化が急性感染や慢性感染の確立や維持にどのような役割を果たすのかは不明である。
生息地
レプトスピラは病原性および腐生性の両方を持ち、多様な環境、生息地、ライフサイクルを占めます。これらの細菌は南極を除く世界中に生息しています。環境中で生存するには高湿度と中性 (6.9～7.4) pH が必要であり、沼地、浅い湖、池、水たまりなどのよどんだ貯水池が細菌の自然な生息地です。
栄養
レプトスピラは、エリングハウゼン・マッカロー・ジョンソン・ハリス（EMJH）培地で30℃で培養されます。この培地には、0.21%のウサギ血清を補充して、培養が難しい株の増殖を促進することができます。[30] EMJHなどの人工栄養環境では、 病原性レプトスピラの増殖は4～7日で顕著になり、腐生菌の増殖は2～3日以内に起こります。病原菌の最小増殖温度は13～15℃です。腐生菌の最小増殖温度は5～10℃であるため、レプトスピラが13℃で増殖する能力は、病原性レプトスピラ種と腐生菌種を区別するために使用できます。[30]レプトスピラ の増殖に最適なpHは7.2～7.6です。
レプトスピラは好気性菌であり、体外培養での主な炭素源およびエネルギー源は長鎖脂肪酸であり、β酸化によって代謝される。[31] [32]脂肪酸はTween の形でEMJHに供給される。[30]脂肪酸分子はEMJH中のアルブミン に結合し、毒性の蓄積を防ぐために培地中にゆっくりと放出される。
ほとんどの細菌と同様に、レプトスピラは成長するために鉄を必要とする。[33] L. interrogansとL. biflexaは、異なる形態の鉄を獲得する能力を有する。[34]鉄の第一鉄形態の利用に必要なTonB依存性受容体はL. biflexaで特定されており 、受容体の相同遺伝子はL. interrogansのゲノムにコードされている。 L. interrogansは、人体のほとんどの鉄に結合しているヘムから鉄を得ることもできる。ヘミンの取り込みに関与している可能性のあるHbpAヘミン結合タンパク質は、 L. interrogansの表面で特定されている[35]レプトスピラおよびL. biflexa の他の病原性種はHbpAを欠いているが、別のヘミン結合タンパク質であるLipL41が、ヘミンを鉄源として利用する能力を説明している可能性がある。[35]シデロフォア を分泌しないものの、L. biflexaとL. interrogansは他の微生物が分泌するシデロフォアから鉄を獲得する能力がある可能性がある。[34]
ゲノム
病原性レプトスピラのゲノムは2本の染色体から構成されています。L . interrogansの血清型CopenhageniとLaiのゲノムサイズは約4.6 Mbです。[36] [37] しかし、L. borgpeterseniiの血清型Hardjoのゲノムサイズはわずか3.9 Mbで、 L. interrogansのゲノムに比べて多数の疑似遺伝子、遺伝子断片、挿入配列が含まれています。 [38] L. interrogansとL. borgpeterseniiは2708個の遺伝子を共有しており、そのうち656個が病原性特異的遺伝子です。グアニンプラスシトシン（GC）含有量は35%～41%です。[39] L. borgpetersenii血清型 Hardjo は通常、感染組織への直接接触によって伝染するが、L. interrogans は腎臓にレプトスピラを保有する保菌動物の尿で汚染された水や土壌から感染することが多い。L . borgpetersenii Hardjo の欠陥遺伝子と挿入配列の数が多いこと、宿主外での生存率が低いこと、L. interrogansと比較した伝染パターンが異なることから、 L. borgpetersenii は挿入配列を介したゲノム崩壊を起こしており、宿主動物外での生存に必要な遺伝子が失われ続けていることが示唆される。[38]
ジェノタイピング
レプトスピラのいくつかの株のゲノム配列決定は、病原性レプトスピラ種の種レベルの同定のための多座VNTR（可変タンデムリピート数）型分けと多座配列型分け（MLST）の開発につながった。[40]どちらの方法も、現在レプトスピラ株の同定に流行している非常に曖昧な血清型分け法に取って代わる可能性を秘めている。[40]
参照
参考文献
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外部リンク
Wikispeciesのレプトスピラ関連データ- Kenyon College MicrobeWiki のレプトスピラのページ。
- 「レプトスピラ」。NCBI分類ブラウザ。171。
