スピロヘータ

スピロヘータ
	梅毒を引き起こすスピロヘータであるトレポネーマ・パリダム
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	スピロヘータ; ギャリティとホルト 2021
クラス：	スピロケティア; ペースト 2020
注文
	ブラキスピラレス目; ブレヴィネマタレス; レプトスピラ目; スピロヘータ; 「トレポネーマ」;
同義語
	スピロヘータ: 「原生動物細菌」プレヴォ 1958; 「スピロヘータ」キャバリア・スミス2002; 「スピロケタエオタ」Oren et al. 2015年; 「スピロヘータ」ギャリティとホルト 2001; 「スピロヘータ」ホイットマン他 2018; ; スピロヘータ: スピロヘーテスキャバリエ・スミス 2002; 「スピロカエチア」キャバリア・スミス 2020; 「レプトスピラ」キャバリエ・スミス 2020; ;

スピロヘータ（/ ˈ s p aɪ r oʊ ˌ k iː t /）^[4]またはスピロヘータは、スピロヘートータ門（スピロヘーテス^[5]/ ˌ s p aɪ r oʊ ˈ k iː t iː z /とも呼ばれる）のメンバーであり、そのほとんどは長くらせん状に巻かれた（コルク栓抜きの形またはらせん状、そのため名前が付けられている）細胞を持つ特徴的な二層（二重膜）グラム陰性細菌を含みます。 ^[6]スピロヘータは本質的に化学従属栄養性であり、長さは3〜500 μm、直径は約0.09〜少なくとも3 μmです。^[7]

スピロヘータは、鞭毛の位置によって他の細菌門と区別されます。鞭毛は内鞭毛または周縁質鞭毛と呼ばれ、軸糸と呼ばれることもあります。 ^[8]^{[9]内鞭毛は、細菌の}周縁質空間（内膜と外膜の間）内の両端（極）に固定されており、後方に突出して細胞の長さを伸ばします。^[10]これにより、スピロヘータが移動できるようになります。繁殖する際、スピロヘータは無性横方向二分裂を起こします。ほとんどのスピロヘータは自由生活性で嫌気性ですが、例外も多数あります。スピロヘータ細菌は、病原性能力や生息する生態学的ニッチ、グアニン-シトシン含有量やゲノムサイズなどの分子特性が多様です。^[11]^[12]

病原性

スピロヘータ門に属する多くの生物が、一般的な病気を引き起こします。この門の病原体には、以下のものが含まれます。

レプトスピラ症を引き起こすレプトスピラ^属[13]
ライム病を引き起こすBorrelia burgdorferi、 B. madonii、 B. bissettiae、 B. garinii、 B. afzelii、 B. spielmanii、 B. lusitaniae。^[14]
回帰熱を引き起こすボレリア・リカレンティス^[15]
梅毒やフランベジアなどのトレポネーマ症を引き起こす梅毒トレポネーマ亜種。
ブラキスピラ・ピロシコリとブラキスピラ・アルボルギは腸管スピロヘータ症を引き起こす^[16]

医学史上初の部分有機合成抗菌薬であるサルバルサンはスピロヘータに有効で、主に梅毒の治療に使用されました。また、口腔スピロヘータはヒトの歯周病の発症に重要な役割を果たしていることが知られています。^[17]

分類と分子シグネチャー

この綱は現在、4つの目と5つの科にわたる14の有効な命名された属で構成されている。^[18]^[19]^[20]Brachyspirales目、Brevinematales目、およびLeptospirales目には、それぞれBrachyspiraceae、Brevinemataceae、およびLeptospiraceaeという単一の科が含まれる。Spirochaetales目には、 SpirochaetaceaeとBorreliaceaeの2つの科が含まれる。保存されたシグネチャーインデル（CSI）およびCSPの形の分子マーカーは、 Brevinimetalesを除く各目に特異的であることがわかっており、多様な門内でこれらのクレードを互いに区別するための信頼性の高い手段を提供している。^[19]Spirochaetales内の各科で排他的に共有されている追加のCSIが見つかっている。これらの分子マーカーは、スピロヘータ目内の2つの単系統群の系統樹分岐と一致している。^[19]また、病原性などの物理的特徴に従って進化関係をさらに明確にする、ボレリア科内の分類群をさらに区別するCSIも見つかっている（すなわち、ボレリア・エメンド、ボレリア属新種）。^[21]しかし、この研究は批判されており、異なるアプローチを用いた他の研究では提案された分割は支持されていない。^{[22]ライム病および回帰熱}ボレリアの新しい命名システムは、科学文献では採用されていない。^[22]

また、スピロヘータ属の全ての種に共通するCSIも発見されている。^{[19]このCSIは、鞭毛}基底小体ロッドタンパク質FlgCに挿入された3アミノ酸であり、スピロヘータ属の種に共通する独特の鞭毛内構造の重要な部分である。 ^[23]この門のメンバーに共通するCSIであることから、スピロヘータ属の種に共通する特徴的な鞭毛特性と関係しているのではないかと推測されている。^[19]^[23]

歴史的には、スピロヘータ門に属するすべての科は、スピロヘータ目という単一の目に割り当てられていました。^[11]^[12]しかし、現在の分類学的見解は、より正確な進化関係を暗示しています。CSIの分布は、それが特異的な系統群内での共通の祖先を示しています。したがって、それはシナポモルフィック特性として機能し、異なるCSIの分布は、門内の異なる目と科を識別する手段を提供し、系統分類を正当化します。^[19]

系統発生

分類

現在受け入れられている分類法は、原核生物の命名法リスト（LPSN）^[30]と国立生物工学情報センター（NCBI） ^[31]に基づいています。

スピロヘータ門ギャリティとホルト 2021
- スピロヘー ティアクラス2020
  - 属 ?「Spirosymplokos」Guerrero et al. 1993年
  - レプトスピラ 目Gupta et al. 2014
    - レプトスピラ科Hovind-Hougen 1979
      - レプトネマ 属Hovind-Hougen 1983
      - レプトスピラ 属野口 1917
      - Turneriella 属Levett et al. 2005年
  - 目Brachyspirales corrig. Gupta et al. 2014
    - ブラキスピラセ科Paster 2012
      - ブラキスピラ 属Hovind-Hougen et al. 1982年
      - 属 ?「Ca. Maribrachyspira」松山ら。 2017年
  - Brevinematales Gupta et al.を注文します。 2014年
    - ブレビネマ科Paster 2012
      - ブレビネマ 属Defosse et al. 1995年
    - 家族「Longinemaceae」Karnachuk et al. 2021年
      - 属 ?「ロンジンマ」Karnachuk et al. 2021年
    - 科「サーモスピラ科」ベン・アリ・ガム他 2023
      - サーモスピラ 属Ben Ali Gam et al. 2023年
  - 「Exilispirales」の注文パレン、ロドリゲス-R、アリカン 2022
    - 家族「Exilispiraceae」パレン、ロドリゲス-R、アリカン 2022
      - Exilispira 属Imachi et al. 2008年
  - スピロヘータ 目ブキャナン 1917 [「昆虫スピラ目」パレン、ロドリゲス-R、アリカン 2022 ; 「マリスピロケタレス」パレン、ロドリゲス-R、アリカン 2022 ; 「サリニスピラ目」パレン、ロドリゲス-R、アリカン 2022 ; 「セディミニスピロケタレス」パレン、ロドリゲス-R、アリカン 2022 ]
    - 科「Pillotinaceae」Margulis & Hinkle 1992
      - 属？ピロティーナ・ オランドとガラゴズロウ 1967年元バミューズ他1988年
    - ボレリア科 Gupta et al. 2014
      - ボレリア 属スウェレングレベル 1907 (回帰熱ボレリア、爬虫類関連ボレリア、ハリモグラ関連ボレリア)
      - Genus Borreliella Adeolu & Gupta 2015 (ライム病ボレリア)
      - 属 ? Cristispira Gross 1910
    - Sphaerochaetaceae科 Hördt et al. 2020年
      - Bullifex 属Wylensek et al. 2021年[含む] 「Ca. Aphodenexus」ギルロイら。 2021年】
      - 「Ca. Ornithospirochaeta」属Gilroy et al. 2021年
      - パラスファエロ カエタ属Bidzhieva et al. 2020年
      - 属「Ca. Physcosoma」ギルロイら 2022
      - Pleomorphochaeta 属 Arroua et al. 2016年
      - スファエロカエタ属 Ritalahti et al. 2012年
    - スピロヘータ科 Swellengrebel 1907 [「昆虫スピラ科」Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022 ; 「マリスピロヘタ科」パレン、ロドリゲス-R、アリカン 2022 ; 「サリニスピラ科」パレン、ロドリゲス-R、アリカン 2022 ; 「セディミニスピロヘタ科」パレン、ロドリゲス-R、アリカン 2022 ; 「チオスピロケ科」パレン、ロドリゲス-R、アリハン 2022 ]
      - 属 ?「Ca. Allospironema」パスター & デューハースト 2000
      - 属 ?" Canaleparolina " Wier, Ashen & Margulis 2000
      - 属？Clevelandina Bermudes et al. 1988年
      - 属？Diplocalyx Gharagozlou 1968 ex Bermudes et al. 1988 非リチャード 1850 非プレスル 1845
      - 属？ホランディーナ ・トーら。 1978年、元バミューデスら。 1988年非ヘインズ 1956年
      - 属 ?「モビリフィラム」Margulis et al. 1990年
      - アルカリスピロ カエタ属Sravanthi et al. 2016年
      - エントモスピラ属Grana - Miraglia et al. 2020 非エンダーライン 1917
      - マリスピロカエタ 属Shivani et al. 2017年
      - オセアニスピロ カエタ属Subhash & Lee 2017b
      - Salinispira 属Ben Hania et al. 2015年
      - セディミニスピロカエタ属 Shivani et al. 2016年
      - スピロヘータ属 Ehrenberg 1835 em. Pikuta et al. 2009 non Turczaninow 1851
      - チオスピロカエタ 属Dubinina et al. 2020年
  - 「トレポネマ目」を注文するSong et al. 2021年
    - Breznakiellaceae 科Brune et al. 2022年
      - Genus Breznakiella Song et al. 2022年
      - グラシリネマ 属Brune et al. 2022年
      - Helmutkoenigia 属Brune et al. 2022年
      - リードベッテラ 属Brune et al. 2022年
      - ズエルゼラ 属Brune et al. 2022
    - 科「レクチマ科」Song et al. 2021年
      - レクチネマ 属Koelschbach et al. 2017年
    - トレポネーマ科ロビンソン 1948
      - 「Ca.アビトレポネーマ」属Gilroy et al. 2021年
      - 属「Brucepastera」Song et al. 2022
      - 「Ca. Gallitreponema」属Gilroy et al. 2021年
      - 属 " Teretinema " Song et al. 2022年
      - トレポネーマ 属Schaudinn 1905 em。アプトら。 2013年

参照

参考文献

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外部リンク

スピロヘータの紹介カリフォルニア大学古生物学博物館 (UCMP)

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