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| レプトスピラ・インテロガンス | |
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| レプトスピラ インテロガンの走査型電子顕微鏡写真。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | スピロヘータ |
| クラス： | スピロヘータ |
| 注文： | レプトスピラ目 |
| 家族： | レプトスピラ科 |
| 属: | レプトスピラ |
| 種： | L.インテロガンス
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| 二名法名 | |
| レプトスピラ・インテロガンス (スティムソン 1907) ウェニオン 1926 (承認リスト 1980)
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レプトスピラ・インテロガンスは、鉤状と螺旋状の端を持つコルク抜きのような形をした、偏性好気性 スピロヘータ 細菌の一種である。 [1] L. インテロガンスは、主に温暖な熱帯地域で発見されている。この細菌は、地中や水中で数週間から数ヶ月生存することができる。 [2] レプトスピラは、重度の哺乳類感染症を引き起こすスピロヘータ門の属の1つである。 [3]この種は、ペットの犬を含む一部の野生動物や家畜に病原性がある。また、皮膚の擦り傷を介して人間に感染する可能性があり、感染すると、腎臓や肝臓に障害を伴うインフルエンザのような症状を引き起こす可能性がある。 [2]人間の感染は、汚染された水や土壌との接触によって広がることが多く、野生動物と家畜の両方の尿を介して広がることが多い。 [2]農家や動物を扱う獣医など、重篤な感染症にかかりやすい人もいる。 [4]
この細菌は、無黄疸期と黄疸期という2つの感染段階を引き起こします。無黄疸期は一般に第1段階として知られ、発熱、頭痛、吐き気などの症状が現れます。黄疸期、つまり第2段階では、出血や腎尿細管不全などのより重篤な症状が現れます。[5]細菌検査や感染診断の主な方法としては、顕微鏡的凝集試験（MAT）とPCRがあります。[6]レプトスピラ症は、ヒトでは抗生物質ペニシリンとドキシサイクリンで治療されます。[7] [8]
L. interrogans は、運動と移動のための2本のペリプラズム鞭毛など、特定の条件下で最適な生存を保証する多くの特性を持っています。これらの鞭毛により、L. interrogansはヒトと哺乳類の組織に簡単にアクセスして感染することができます。[9]この種は長鎖脂肪酸のベータ酸化をエネルギー源としており、酸素と過酸化物が主な末端電子受容体として使用されます。[10] L. interrogans ゲノムは2本の環状染色体で構成されています。[11]
生物学と生化学
形態学
L. interrogans細胞はグラム陰性で、しっかりとコイル状に巻かれた運動性スピロヘータで、2 本のペリプラズム鞭毛を持つ。[1]細菌の両端に 1 本の鞭毛が挿入されている。細胞は細く (約 0.15 μm)、長く (6～20 μm)、らせん状またはフック状の端を持つコルク栓抜き状の体を持つ。[1]フック状の端は疑問符に似ていることが多く、これが「interrogans」という名前の由来である。[12]ペリプラズム鞭毛は細菌が特定の宿主細胞内で移動して生存する能力に不可欠である。レプトスピラは並進運動と非並進運動という 2 つの独特な運動形態を示す。[13]
代謝と生理学
L. interrogansは中性好気性で、pH7.2～7.6の範囲で増殖し、最適pHは7.4です。また、中温で増殖する性質があり、28℃～30℃の温度範囲で増殖します。[14] [12]偏好気性菌L. interrogansは、ビタミン、塩、特定の長鎖脂肪酸を含む単純な培地で最適に増殖します。[13]レプトスピラは代謝にアンモニウム塩と長鎖脂肪酸を必要とします。[15]
この生物の主なエネルギー源および炭素源は、長鎖脂肪酸のベータ酸化である。天然に存在する相界面またはその増殖培地を介して、L. interrogansは長鎖脂肪酸を物理的に獲得し、エネルギー源としてさらに代謝しなければならない。[16] L. interrogansの代謝特性に特有なのは、細菌の増殖には長鎖不飽和脂肪酸が必要であることである。飽和脂肪酸はこれらの条件でのみ代謝できるからである。[16] L. interrogansには、代謝にTCA回路を使用するようにコード化した遺伝子が含まれている。[16] L. interrogansのATP産生は酸化的リン酸化によって起こる。[16]酸素はこのベータ酸化における末端電子受容体として機能し、さらにこの細菌を偏性好気性細菌として分類している。[15] [17] H2O2などの過酸化物も、生体内での生存に必要なカタラーゼ活性を持つ末端電子受容体として機能することが証明されている。[ 16] L. interrogansはグルコースナトリウム共輸送体として知られるグルコース取り込みシステムを1つしか持たない。[18]
ゲノミクス
Leptospira interrogansの ゲノムは、合計で約4.7 Mbpの2つの環状染色体で構成されています。 [19]大きい方の染色体の総ゲノムは4.3 Mbpで、小さい方の染色体のサイズは350 Kbpです。G +C含有量は35%で、株によって異なりますが、3,400〜3,700のタンパク質コード遺伝子が含まれています。[11]大きな染色体上の遺伝子は、主にハウスキーピング機能をコードしています。rRNA遺伝子が密集している他のほとんどの細菌とは異なり、レプトスピラでは、16S、23S、および5S rRNA遺伝子が大きな染色体上に散在しています。[11]長鎖脂肪酸の使用、TCAサイクル、および電子伝達系を具体的にコードする遺伝子も、 L. interrogansで特定されています。このような遺伝子の検出は、L. interrogans の主な代謝経路として酸化リン酸化を利用していることを裏付けています。真核細胞の侵入、細胞接着、運動性に関連する遺伝子が大量に発見されています。L . interrogans はまた、 B. burgdorferiやT. palladiumなどの他の病原細菌よりも、走化性に関連する複雑な遺伝子セットを持っています。このような遺伝子により、 L. interrogans は病原菌として成功しています。[19]
細菌は成長に必要なエネルギーを得て宿主の機能を引き継ぐために、酸化ストレスなどの方法を採用する。[20] L. interrogansに見られるストレス応答には、clpAなどのシャペロンタンパク質、GroELなどの熱ショックタンパク質、flgAなどの鞭毛タンパク質などのタンパク質をコードする遺伝子の発現上昇が含まれる。[21]
分子病因
loa22遺伝子は毒性因子として分類されている。[22]
LipL32はL. interrogansに最も多く含まれるタンパク質です。試験管実験ではLipL32は多くの細胞外マトリックス成分に結合しますが、このタンパク質がどこに位置しているかについては疑問があります。ある研究では、これは外膜の内側の葉にある膜下リポタンパク質であると示唆されています。 [23] [24] OmpL1などの一部の外膜タンパク質は、宿主細胞の表面分子への付着を可能にすることでL. interrogansの感染プロセスを助けます。[25]
L. interrogansは絶対好気性菌であるため、代謝中に活性酸素種（ROS）を避ける必要があります。perRA遺伝子とperRB遺伝子は過酸化物応答性調節因子をコードしており、これらの調節因子にはシグナル伝達を助ける約17個の遺伝子が含まれているため、宿主適応を促進します。[26] L. interrogansは他の病原性微生物と比較してかなり複雑な走化性システムも持っており、病原体としての有効性に貢献しています。毒性はレプトスピラLPSにも関連しており、感染に反応してマクロファージを独自に活性化することが知られています。[19]
細菌シャペロンClpBは、宿主内での生存、ストレス反応の制御、タンパク質分解の独特な役割を助けるため、L. interrogansの全体的な毒性の主な要因です。 [20]
環境
L. interrogansは宿主関連細菌であり、ほとんどの感染は熱帯地域で発生します。宿主環境では、L. interrogansは最初に血液中に存在し、その後、いくつかの臓器に感染します。特に、L. interrogans細胞は腎臓で生存し、最適な速度で増殖します。病原体は主に感染した動物の体液を介して広がります。[17]ネズミはレプトスピラ症の主なキャリアですが、症状を示さず、淡水中で持続する尿を介して病原体を伝染させます。[27]その後、病原体は皮膚や粘膜を介して、また汚染された水の摂取を通じて新しい宿主の体内に侵入する可能性があります。 [17]レプトスピラは開いた切り傷やその他の傷口から体内に侵入することがよくありますが、無傷の皮膚バリアは通過できません。[27]感染した野生動物や家畜は数年間にわたって細菌を環境中に排出し続ける可能性があり、細菌は土壌や水中で数か月間生存することができます。 [28]
病気
人間
ヒトでは、L. interrogansによって引き起こされる症状は二相性、黄疸性、または無黄疸性である。黄疸型はワイル病としても知られている。[29]研究では、L. interrogansがさまざまな血管や臓器の内皮細胞の層を損傷し、細菌が漏れ出して体の他の部分にさらに広がる可能性があることが示されている。[30]症状は曝露後2週間から4週間の間に現れる可能性がある。感染の第1段階は無黄疸性であり、症状には発熱、悪寒、頭痛、筋肉痛、嘔吐、下痢などがある。ヒトの感染症例の約90％はこの段階のみで構成されますが、病気が黄疸期と呼ばれる第2段階に進行する可能性もあります。黄疸期の症状には、点状出血、肝腫大、黄疸、腎尿細管障害、出血、それに続く腎不全などがある。[29]レプトスピラ症は抗生物質のドキシサイクリンおよびペニシリンで治療される。[28]
レプトスピラ血清型は200種類以上あり、病原性も様々であるため、効果的なワクチンの開発は困難です。 [ 31]しかし、ハルジョ、ポモナ、カニコラ、グリポチフォサ、黄疸として知られる血清型に対するワクチンは開発されています。残念ながら、これらのワクチンは防御効果が不十分で、頻繁に追加接種する必要があり、特定の血清型に特異的です。[31]
犬
犬のレプトスピラ症は、生殖性、黄疸性、出血性、尿毒症性の 4 つのカテゴリーに分類できます。生殖性レプトスピラ症は、早産や流産を引き起こし、尿毒症性レプトスピラ症はシュトゥットガルト病と呼ばれます。[32] L. interrogans は、感染した犬に非常に炎症性の反応を引き起こします。この炎症反応により、感染した犬の子宮組織で、TNF-α と呼ばれる腫瘍壊死因子アルファの発現が高まります。インターロイキン-1βとインターロイキン-6も、感染すると発現レベルが上昇します。さらに、L. interrogans は、細胞外マトリックス(ECM) mRNA とタンパク質のダウンレギュレーションを引き起こすことが証明されています。これらの要因は、犬がレプトスピラ症にかかりやすいことと相関している可能性があります。[32]
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外部リンク
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- レプトスピラタンパク質含有量
- BacDive の Leptospira interrogans の標準株 - 細菌多様性メタデータ