Loading article…
ラキンタサウラは、ベネズエラの鳥盤類恐竜の属で、ラキンタサウラ・ベネズエラエという単一の種が含まれています。化石記録の中で最も原始的な鳥盤類の1つであり、ベネズエラで最初に確認された恐竜として知られています。名前は、発見されたラ・キンタ層とトカゲを意味するギリシャ語の女性接尾辞に由来し、種小名はベネズエラという国名に由来しています。数百の化石要素が知られており、すべて単一の広大な骨層産地から得られています。最初にフランスの古生物学者によって発見され、マルセロ・R・サンチェス・ビジャグラが率いる多数の探検隊が骨層から発掘を行いました。かつてはレソトサウルスの化石と考えられていましたが、2014年の研究で正式に命名されました。当時、豊富な資料の多くはまだ整理されておらず、研究は現在も継続中である。
小型の動物で、体格は軽く、体長は1メートル（3.3フィート）を少し超える程度だったと考えられている。鳥盤類特有の鳥のような骨盤を持つことが知られている最初の種の1つで、二足歩行で走る能力があった。全体的に原始的な解剖学的特徴を示しており、最も注目すべき特徴は歯にある。近縁の鳥盤類の葉状の歯とは異なり、ラキンタサウラの歯は独特の三角形をしており、はっきりとした条線と鋭い歯状突起が縁に沿って走っていた。これらは、後の近縁種とは異なる雑食性の食生活に貢献した可能性がある。彼らは群れで生活し、季節的な沖積平野に生息し、同時代のタチラプトルに捕食されていた。
分類上の不確実性から、初期に分岐した鳥盤類か、装甲類亜群の一部かという相反する仮説が立てられてきた。大腿骨の解剖学的特徴は、後の近縁種の特徴の一部しか持たず、初期の恐竜から進化する上で重要な過渡期を示している可能性がある。正確な分類に関わらず、ジュラ紀の始まりである約2億年前の年代と原始的な性質から、初期の鳥盤類の進化に関する重要な知見となっている。同様に、その発見は、超大陸パンゲアにおける初期の恐竜の地理的分布の理解にとって重要だと考えられた。これまでの研究では、恐竜が進化の初期に赤道付近に生息していたかどうか、また鳥盤類が北半球に最初に広がったのはいつなのかについて疑問が呈されていたが、ラキンタサウラの発見は、その両方を非常に早い時期に証明した。
ラキンタサウラは、ジュラ紀前期のラ・キンタ層の岩石中の骨層という単一の産地からのみ知られています。この骨層は、1980年代にフランスの古生物学者チームがベネズエラのタチラ州のラ・グリタとセボルコの町の間の道路付近で偵察任務中に初めて発見されました。当初、フランスのチームは2本の歯と方形骨（頭蓋骨の後ろにある顎と関節する骨）の断片を発見しました。これらの化石は、研究後に資料をベネズエラに返す目的でパリに持ち込まれ、1992年の出版物でDE Russelと同僚によって記載されました。頭蓋骨の解剖学的特徴が似ていることから、暫定的にレソトサウルス属に分類されましたが、特定の種には分類されませんでした。この属も前期ジュラ紀のもので、南アフリカとレソトで発見されている。フランスチームの発見を知らなかったマルセロ・R・サンチェス＝ビジャグラとその同僚は、1989年の最初の調査に続き、1992年と1993年にラ・キンタ層への独自の探検を行った。 1989年の旅行では脊椎動物の化石は見つからなかったが、後の探検で骨層を再発見した。恐竜の専門家ジェームズ・クラークがその場所を指摘したとされている。石膏ジャケット数枚分の化石が回収され、アルゼンチンのブエノスアイレスに運ばれ、そこでサンチェス＝ビジャグラとギレルモ・ルージエのチームは3か月かけて化石を部分的に準備した。その後、化石はベネズエラに返還され、シモン・ボリバル大学に運ばれた。数年後の1990年代後半、サンチェス＝ビジャグラはパリに残っていたフランスの標本の存在を知り、それらをベネズエラに返還する調整を行った。それらはスリア大学生物学博物館（MBLUZ）のコレクションに収蔵された。[ 1 ]
資料がシモン・ボリバル大学に移管されて間もなく、サンチェス＝ビジャグラは、そこで資料を研究することがもはや許可されていないことに気づいた。彼は、追加の資料を見つけるための探検を行うことを決意した。シモン・ボリバル大学の資料はそれ以来研究されていない。1993年12月、カラカスから新しいチームを招いて成功した探検が行われ、豊富な新しい資料が得られた。これは、元のフランスの資料と同様に、MBLUZに保管された。これらのブロックの初期の準備については、1994年の脊椎動物古生物学会の会議で報告された。ブエノスアイレスでの準備中に知り合ったサンチェス＝ビジャグラとフェルナンド・ノバスは、この資料を研究するためにジュラシック財団から助成金を得た。このプロジェクトは最終的にイギリスのロンドンの自然史博物館を拠点とし、ポール・バレットが参加することになった。[ 1 ]彼、ノバス、サンチェス＝ビジャグラ、同僚らは2008年の論文でその資料を記述し、他の多くの未分類の動物の中に鳥盤類の新属と思われるものを特定したが、追加の資料が判明するまでは命名しなかった。[ 1 ] [ 2 ]
この追加資料は、Barrett と Sánchez-Villagra を含むチームによる 2014 年の論文で説明されました。新たに準備された資料と、2008 年の調査で依拠された識別特徴の有用性に関する新しいデータを使用した比較により、骨層のほぼすべての資料が、実際には以前に識別された鳥盤類の分類群に属していることがわかりました。現在、資料全体が分類群に属すると認識されているため、正式にLaquintasaura venezuelaeと命名されました。属名は地質構造の名前とトカゲを表すギリシャ語の女性接尾辞に由来し、種小名はベネズエラの国と人々を指します。資料の中で、単離された歯 MBLUZ P.1396 がホロタイプに指定され、パラタイプMBLUZ P.5017 (部分的な大腿骨)、MBLUZ P.5018 (部分的な左坐骨)とともにタイプ シリーズを形成しています。左距骨踵骨であるMBLUZ P.5005。恐竜の模式標本として歯を選択することは一般的ではないが、解剖学的特徴が最も顕著であること、標本の中で非常に豊富であること、関連する分類群の既知の歯が均一であることから、口の各部分で歯が異なる可能性が低いことから、歯が選ばれた。[ 3 ] 2021年のカルロス・マヌエル・ヘレーラ・カスティージョ、サンチェス・ビジャグラらによる後の研究では、 2014年の論文以来準備され研究されてきた前上顎骨について記述されている。この出版時点では、多くの資料の研究と準備がまだ進行中である。[ 1 ]ジュラ紀のまさに始まりに由来する、最も古い年代が確実に判明している鳥盤類であるため、その発見は非常に重要であると考えられている。[ 1 ] [ 3 ]
ラキンタサウラについては、数百の個々の化石要素が知られており、少なくとも4個体、場合によってはそれ以上の個体を表している。2014年の論文の発表時に既に準備されていた資料には、孤立した頭蓋骨の残骸、多数の歯、頸椎、胸椎、仙椎、尾椎、肩甲骨、骨盤、後肢の資料、その他の孤立した体幹骨の要素が含まれていた。前肢の資料は全くなく、足の資料も非常に限られていた。この時点で資料の大部分はまだ準備されておらず、骨層からまだ収集されていない資料がさらに多く残っている可能性がある。[ 3 ]骨層からは孤立した獣脚類の残骸も報告されており、その一部は後にタチラプトルとして記載された。竜脚類の資料も後に特定された。[ 1 ] [ 4 ]ラキンタサウラに似た歯の形態型は、インドのコタ層とイギリスのホワイトライムストーン層から記載されている。これらは中期ジュラ紀のバトニアン期のもので、ラキンタサウラが生息していた時代から3000万年以上後のものである。[ 5 ] [ 6 ]
他の初期の鳥盤類と同様に、ラキンタサウラはしなやかな二足歩行動物であったと考えられている。骨層の中で最大の大腿骨は長さ90ミリメートル（3.5インチ）で、ヒプシロフォドン、ヘテロドントサウルス、ヘキシンルサウルスなどの類似動物と同様の比率を仮定すると、ラキンタサウラの個体は体長約1メートル（3.3フィート）まで成長したと推定されている。しかし、この個体は亜成体であり、より断片的な化石は、やや大型の個体のものと思われる。ラキンタサウラの小型サイズと保守的な骨格構造は、祖先の解剖学的状態からまだ大きく多様化していなかったことを示している。鳥盤類が装甲や四足歩行などの特徴を持つ、より大型で特殊化した動物へと分岐したのは、後のことである。[ 3 ]
ラキンタサウラの最も特徴的な解剖学的特徴は、その歯列に見られる。歯は異常に高く、最も幅の広い部分は歯根のすぐ上にある。その結果、二等辺三角形の形状をしている。粗い歯状突起が歯冠縁（露出した歯の縁）全体に沿って並んでいる。これに対し、他の原始的な鳥盤類の歯は、より頑丈な亜三角形の形状をしており、歯の上部に向かって幅が広がり、歯状突起は歯冠の上部にのみ存在する。さらに、ラキンタサウラの歯は、歯の内側と外側の両方に独特の目立つ条線を持っている。後の鳥盤類の異歯性とは異なり、この歯の構造は前上顎骨と上顎骨の両方において、口全体で均一であったと考えられている。ただし、一部の歯は他の歯よりもやや後方に湾曲している。[ 3 ]歯の構造が高く、条線がある収斂的に類似した解剖学的特徴は、新鳥盤類恐竜ヘキシンルサウルスにも収斂的に見られるが、歯の形状と歯列は異なっている。[ 3 ] [ 6 ] L. venezuelaeの前上顎骨には各位置に 7 本の歯があり、前上顎骨と上顎骨の縫合線付近に歯間隙はない。このような多数の前上顎骨歯は、アンキロサウルス類の一部を除いて、鳥盤類では珍しい。ラキンタサウラの歯数の多さは、鳥盤類の基底的な進化段階を明らかにし、この種の歯の解剖学的特徴が他の前期ジュラ紀の分類群と比較しても非常に原始的であることを示している。[ 1 ]
歯列ほど特徴的ではないものの、体幹骨にも特徴的な構造が見られる。坐骨の閉鎖突起より上の上面は大きく湾曲しており、近縁種では坐骨の両側がより連続的で滑らかな表面を形成している。大腿骨と腓骨の接合部にある上顆は、腹側または後方から見ると中央に陥入しており、これは他の原始的な分類群には見られない派生形質である。他の原始的な分類群では、段差を形成するような切り欠きがなく、滑らかな移行部となっている。最後に、距骨の上面には幅広く深いU字型の切り欠きがある。スクテロサウルスにも同様のV字型の切り欠きが見られるが、深さは半分以下である。これらの独特な特徴とは対照的に、骨盤の構造には鳥盤類の共有派生形質が見られる。診断的特徴に加えて、他の個々の基底的な鳥盤類の分類群との多くの相違点が指摘されており、2014 年の記載論文の補足資料に詳細に記載されている。[ 3 ] 2022 年に David Norman らが鳥盤類の進化について行った後の研究では、最初の論文では記載されていない特徴が指摘された。彼らは、Laquintasauraがこの特徴を持つ最古の既知の鳥盤類であることから、後ろ向きの恥骨に注目した。これは、Laquintasaura では保存されていない前歯骨の進化とともに、従来、鳥盤類の起源の重要な識別子と考えられてきた。さらに、彼らは、Laquintasaura の大腿骨の解剖学的構造が、三畳紀のシレサウルス類とジュラ紀の鳥盤類の中間である可能性があることを指摘した。Laquintasauraの第4転子は、他のジュラ紀の分類群よりも幅広く、突出がないが、シレサウルス類に見られる浅い稜よりも強く発達している。同様に、大腿骨頭はシレサウルス類のように平らな形状をしているが（他の分類群では強く丸みを帯びている）、ジュラ紀の種のように大腿骨幹に対して内側に突き出ている。[ 7 ]
ラキンタサウラの系統関係は依然としてやや不明確である。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]鳥盤類の基底的なメンバーであると確固として考えられているが、このクレード内での正確な位置は未解決である。2014年の原記載では、エオクルソル、レソトサウルス、ストームベルギア、スクテロサウルス、装甲類、新鳥盤類とともに大きな多分岐を形成していることがわかった。[ 3 ]後年の系統解析では、断片的すぎて結果の解像度が低下するため、この分類群を系統解析から完全に除外せざるを得なかったものもある。[ 11 ] [ 12 ] 2017 年にMatthew G. Baron と David Norman による研究や Thomas J. Raven とSusannah Maidmentによる研究など、いくつかの研究では、Laquintasaura はScutellosaurusの姉妹分類群として Thyreophora (装甲恐竜) グループの非常に初期のメンバーであることが判明している。[ 13 ] [ 14 ] Scutellosaurusに似ているがLesothosaurusとは異なる骨の組織学は、この位置づけの状況証拠として提唱されている。[ 15 ] 2021 年に PE Dieudonné らが鳥盤類の系統発生に関する研究を分析したところ、Laquintasaura はGenasauriaクレードの外のより原始的な位置にあることが判明した。[ 16 ]同様に、Baron、Norman、同僚による 2022 年の研究では、この分類群はPrionodontiaクレードの外(別の命名法ではSaphornithischiaとして知られている[ 17 ] ) にあり、Ornithischia の伝統的な範囲と、伝統的にSilesauridaeを構成する動物の等級の中間にあることがわかった。[ 7 ] André Fonseca と同僚による初期 Ornithischians の分類に関する包括的な研究では、Thyreophora 内および Genasauria 外の位置が妥当であることがわかったが、分類群が予備的な記載しか受けていないことが不安定さの一因であると強調した。[ 17 ]
Baron et al. (2017) の系統樹はすぐ下に、Norman et al. (2022) の系統樹は一番下に示されています。明確化のため、系統名は Daniel Madzia らが 2021 年に発表した論文で確立された定義に基づいて挿入されています。[ 13 ] [ 16 ] [ 18 ]
2014年、ポール・バレットとその同僚らは、ラキンタサウラの骨組織学を研究した。これは、生前の生理機能に関する情報が得られる可能性があると考えられたためである。肩甲骨、脛骨、大腿骨、肋骨、および系統不明の長骨からなる5つの異なる標本から、6つの骨の断面が採取された。これらの骨はそれぞれ、死亡時の年齢を示す兆候について分析された。ほとんどの標本は、骨格が成熟していない亜成体個体のものであることが判明した。成長を示す輪である環状線が2つしか存在しないことから、脛骨は3歳前後の幼体のものである可能性が高いと判断された。対照的に、肩甲骨には少なくとも9本の密集した成長停止線と広範囲にわたる骨リモデリングが見られ、成熟した成体、おそらく10歳から12歳前後の個体のものであることが示された。すべての標本には、レソトサウルス、鳥脚類、周縁頭類などの鳥盤類の高い成長率に関連する線維層状骨組織が欠けていることが指摘された。これはスクテロサウルスのような小型の装甲動物に似ており、祖先分類群と比較して成長速度が遅くなる二次的な逆転の可能性を示唆していると考えられた。しかし、鳥盤類全体の組織学に関するデータが不足していること、およびラキンタサウラにおけるその組織構造の欠如を確認するために利用できるサンプルサイズが限られていることから、これらの結論は不確実なままである。[ 3 ]
ラキンタサウラは、現在のコロンビアとベネズエラのラ・キンタ層から産出し、ベネズエラ側の地層で発見されています。[ 3 ] [ 19 ]ラ・キンタ層の正確な年代は従来非常に不明瞭でしたが、現代の推定では、ラキンタサウラの骨層を含むセクションは、約2億年前の前期ジュラ紀ヘッタンジアン期に遡り、三畳紀末からわずか15万年しか経っていない可能性があるとされています。[ 4 ] [ 3 ] [ 20 ]この非常に古い年代により、ラキンタサウラは鳥盤類の最も初期の既知のメンバーの1つとなり、その初期の進化を理解する上で重要になります。[ 1 ] [ 3 ]ジュラ紀の初めまでに北半球に広がっていたという具体的な証拠を提供し、[ 9 ]赤道地域に地理的に位置していることは、赤道緯度における初期の恐竜の存在と、従来疑問視されてきた初期の恐竜の進化におけるそのような地域の役割を示しています。[ 1 ] [ 3 ] [ 21 ]三畳紀末の絶滅後すぐにこの属が存在していたことは、鳥盤類が多様性と分布において急速な拡大を達成したことを示していますが、その保守的な解剖学的特徴は、体サイズの増加と解剖学的特殊化がジュラ紀後期まで起こらなかったことを示しています。[ 3 ]
ラキンタサウラが生息していた生態系は、乾燥期と湿潤期の両方がある沖積平野であったと考えられている。 [ 4 ]初期の獣脚類恐竜タチラプトルはラキンタサウラと共存し、おそらくラキンタサウラを捕食していたと考えられる。[ 4 ] [ 22 ]竜脚類恐竜ペリジャサウルスもラ・キンタ層から発見されているが、1億7500万年前のジュラ紀前期末期に近い、より後の時代に生息していたと考えられている。[ 19 ]ラキンタサウラは主に草食であったと考えられているが、歯の異常に高い構造は肉食動物を彷彿とさせ、食生活の一部として小さな昆虫なども食べていた可能性を示唆している。[ 21 ] [ 23 ]同様の雑食行動は、同じく原始的な鳥盤類であるレソトサウルス[ 24 ]、アギリサウルス、ヒプシロフォドン、オロドロメウスなどの分類群で暫定的に示唆されているが、イグアノドン類などのより派生的な近縁種では消失している[ 25 ]。
ラキンタサウラの骨層のタフォノミーは未だに不完全に研究されている。遺骸はある程度の低エネルギー輸送を受けたと考えられているが、骨に損傷がなく、植物の根による損傷や昆虫の穿孔の痕跡もないことから、埋没前に遺骸が長時間露出していなかったことが示唆される。[ 3 ]骨層には微化石、無脊椎動物、植物の遺骸が全くなく、花粉学的にも不毛である。この場所で見つかった他の動物はタチラプトルのわずかな遺骸だけである。[ 4 ] [ 3 ]これらすべては、この場所の4体以上の個体が一緒に死んだ可能性が高く、生前も一緒に暮らしていた可能性があり、社会行動を示していたことを示唆している。群れ行動は後期ジュラ紀と白亜紀の鳥盤類で知られているが、ラキンタサウラでそれが認められれば、このグループの初期のメンバーで初めて認識されることになる（ただし、より最近の研究ではレソトサウルス属でも存在が示唆されている）。[ 3 ] [ 15 ]